摘要
伴随湖泊营养负荷的增加、湖泊水生植被衰亡、藻类增长，湖泊会由草型稳态向藻型稳态转变，一旦稳态发生转变，将很难再逆转，严重影响湖泊生态系统功能和服务价值。从湖泊草藻长期演变的视角，开展突变点识别，辨析湖泊稳态转换过程，有助于早期预判湖泊生态灾变风险，为湖泊生态保护、修复和综合治理提供决策支持。本研究以梁子湖为例，通过遥感解译的长时序草藻数据集，结合文献搜集的长期水环境关键因子数据，分析水环境变化并识别水生植被覆盖度的突变点，解析湖泊稳态转换过程。结果表明，1990—2023年间，梁子湖生态系统发生显著变化：在1990—2017年间，湖泊水质逐渐恶化，水环境因子发生显著变化，透明度在2010年发生突变，高锰酸盐指数和总氮浓度在2011年发生突变，总磷浓度在2017年发生突变；湖泊发生稳态转换的关键时间为2016年，水生植被覆盖度发生突变，沉水植被大幅减少，湖泊草型生态系统崩溃；在2017—2023年间，湖泊水生植被衰亡，并在2022—2023年连续暴发藻类水华，湖泊已转变为藻型生态系统。综合各因子的突变时期，可将梁子湖从草型到藻型生态系统转换过程分成4个阶段：以沉水植被为主导的草型稳态（2010年之前）-湖泊营养负荷显著增加（2011—2016年）-水生植被突变（稳态转换）（2017—2021年）-以浮游藻类为主的藻型稳态（2022—2023年）。本研究方法和结果可为梁子湖生态修复与治理决策提供理论支撑，同时也为长江中下游的其他浅水湖泊生态风险早期预警、修复与治理提供了方法支撑与科学参考。
Abstract
Lakes undergo a transition from a macrophyte-dominated state to a phytoplankton-dominated state, accompanied by an increase in nutrient loads, a decline of aquatic vegetation (AV), and the proliferation of phytoplankton. Once the regime shift occurs, it is difficult to reverse, seriously affecting the ecological functions and service values of the lake ecosystem. Identifying tipping points and analyzing the process of lake regime shifts can help predict potential ecological risks, providing decision support for lake ecological protection, restoration, and integrated management. In this study, we took Lake Liangzi as an example to analyze water environmental changes, to identify the tipping points of AV, and to investigate the process of lake state shifts. For this purpose, a long-term dataset of AV and algal bloom (AB) was interpreted from remote sensing data, and combined with long-term data of key water environmental factors. Over the past 34 years (1990-2023), the ecosystem of Lake Liangzi had undergone significant changes. Lake water quality gradually deteriorated from 1990 to 2017. A sharp shift in transparency occurred in 2010, followed by abrupt changes in permanganate index and total nitrogen in 2011, and total phosphorus in 2017. The critical year for the lake's state shift occurred in 2016, with a shift in AV coverage, especially in submerged aquatic vegetation (SAV), indicating the collapse of the AV-dominated state. During 2017-2023, the AV dramatically declined, and there were AB outbreaks in 2022-2023, suggesting that the lake was transitioned to a phytoplankton-dominated ecosystem. Integrating the shift periods of various factors, the regime shifts in Lake Liangzi could be divided into four stages, i.e., the macrophyte-dominated state (before 2010), significant increase of nutrient load (2011-2016), degradation of AV (2017-2021), and phytoplankton-dominated state (2022-2023). Our approach and findings provided theoretical support for ecological restoration and management decisions for Lake Liangzi. They also offered scientific reference for the early warning, restoration, and management of other shallow lakes in the middle and lower reaches of the Yangtze River.
湖泊作为地球表面水圈的重要组成部分，不仅支撑着人类的日常生活和经济活动，还具有调节气候、维持生物多样性和水文循环等多种生态功能[1]。然而，随着人口增长和经济发展，湖泊生态系统正面临着前所未有的压力，其中包括污染物、营养盐输入和外来物种入侵等问题，这些问题导致湖泊生态系统的结构和功能发生改变，进而发生草藻稳态转换[2-3]。在浅水湖泊中，草型和藻型是两种典型的生态系统状态；草型湖泊以沉水植被为主导，水体透明度和生物多样性较高，水体营养盐浓度较低，水体维持在清澈的状态；藻型湖泊以浮游藻类为主导，水体透明度低、藻类生物量高，水质浑浊[4]。在一定条件下，这两种生态系统能够维持相对稳定的状态，但当外部环境胁迫超过生态系统可以承受的阈值，如营养盐负荷的持续增加，湖泊生态系统会在草型和藻型之间发生转换[5-6]。草型湖泊提供的关键生态服务功能（如饮用水源供给、生物多样性维持和流域经济发展）在转变为藻型湖泊后会显著退化，并可能引发一系列生态问题，包括蓝藻水华暴发、饮用水源污染、水生生物群落趋于单一化等负面生态效应[2]。此外，由于藻型生态系统的反弹特性和时滞效应，湖泊一旦发生稳态转换将很难恢复至草型生态系统[4]。
目前，对浅水湖泊生态系统稳态转换突变点的识别方式主要有两种：长期监测指标分析和生态机理模型模拟[7]。长期监测指标分析基于长时序数据进行变异分析和突变点识别，主要的指标包括营养状态指数、浮游植物、沉水植物等[8-12]。生态机理模型模拟则是根据湖泊物理、化学、生物等机理过程建立生态模型，描述生态系统的不同状态[13-16]。湖泊稳态转换是其生态系统内部结构和外部环境共同作用的结果[2，17]，结合稳态转换突变点的判别，学者们深入探讨了湖泊稳态转换的机制和驱动因素。Su等通过64年（1956—2019年）的监测数据对湖泊进行突变点识别，发现湖泊稳态转换后，主要驱动因素由上行效应转变为下行效应[18]；van Wijk等结合了临界浑浊度理论以及营养与光照竞争理论，描述湖泊稳态并识别突变点，强调了浑浊度对于湖泊稳态转换的重要作用[13]；一些学者引入化学计量视角分析湖泊稳态转换机制并识别群落结构的突变点，提出高内稳性植物具备更高的临界阈值[11]。然而，由于大部分湖泊缺乏长期连续的实测数据，很难实现大范围的湖泊稳态监测和突变点分析。卫星遥感具有大面积、长时序的观测优势，已经在湖泊水环境监测（水生植被、藻类水华、营养状态等）中得到广泛应用[19-21]，此外，卫星遥感监测精度较高，为分析湖泊稳态转换及判别突变点提供新思路。例如，Gilarranz等基于遥感数据获取了全球1015个湖泊的营养状态指数长时序数据，并识别到12.8%的湖泊存在突变[8]；Xu等基于卫星遥感数据获取水生植被长期变化，观测到湖泊由草型到藻型的转变[12]。然而，湖泊稳态转换的关键过程和突变点识别，多驱动因素之间的相互作用及其对湖泊生态系统的影响机理尚不明确。针对这些问题的深入研究，将为湖泊生态系统的保护、管理和恢复提供关键科学依据。
本研究以典型浅水湖泊——梁子湖为例，结合水环境参数（总氮、总磷、透明度和高锰酸盐指数）的长期变化，基于遥感解译的长时间序列水生植被与藻类水华时空数据集，利用突变点识别方法，辨析梁子湖水生植被及藻类水华的突变点，并综合解析梁子湖生态系统稳态转换突变过程。虽然梁子湖已于2017年展开包括围网拆除、流域生态修复等湖泊修复措施，但其湖泊生态仍然较为脆弱，及时摸清湖泊生境现状并追溯湖泊生态系统变化，对后续湖泊生态治理和管理至关重要。本研究为梁子湖未来的植被恢复、藻类水华防控、生态修复等提供科学依据，同时也为其他浅水湖泊稳态转换过程监测与早期预警等提供了方法支撑。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
梁子湖（30°3′~30°19′N，114°26′~114°38′E）位于湖北省东南部、长江中游以南，地跨武汉、鄂州、黄石、咸宁四市（图1）。梁子湖作为湖北省第二大淡水湖泊，总面积达351.8 km2，平均水深为7.4 m。湖泊周围以平原和丘陵为主，湖区内有众多沙洲、洲滩和小型湖泊，以湖中心的梁子镇岛为界可将梁子湖分为北部的牛山湖、东部的满江湖、中部的前江大湖、西南部的西梁子湖（张桥湖）和东南部的高塘湖5个部分（图1）。梁子湖不仅是重要的水源地，也是生物多样性的宝库，鱼类和水生植物资源丰富；同时，该湖泊还承担着诸如洪水调蓄、水质净化、生物栖息地等重要的生态功能。但由于湖泊汇水流域广，且汇水流域内主要为农田，湖泊水质受到种植业、畜禽养殖、水产养殖和城镇生活污水等面源污染影响[22]。此外，由于历史上长期的人类活动，梁子湖水体自净能力下降，部分湖区已处于富营养化状态，全湖水质类别为Ⅲ~Ⅳ类[23]。
图1梁子湖水质采样点和水生植被调查分布
Fig.1Distribution of water quality sampling points and aquatic vegetation survey in Lake Liangzi
1.2 数据源
本研究获取的梁子湖水环境关键指标与水生植被数据主要来源于实地调查、文献调研和卫星遥感。
1）实地调查数据：2023年12月对梁子湖进行水生植被和水质调查。在全湖设置6个断面，覆盖牛山湖、满江湖、前江大湖、高塘湖和西梁子湖5个湖区（图1）。沿断面均匀布设调查点位，合计设置36个调查点位以获取水生植被总体情况；在湖泊沿岸设置15个水生植被采样点，在采样点设置1 m2的样方，统计样方内所有物种组成和群落组成，基于51个调查和采样点位，构成验证数据集1；此外，测定采样点的溶解氧、水温、pH、透明度、总氮（TN）、总磷（TP）、高锰酸盐指数（CODMn）、叶绿素a等指标。
2）调研数据：依据文献调研，汇总了33组数据，构成了2001—2022年TN、TP、透明度和CODMn 4个水质指标的长时序数据[23-32]；梁子湖2005—2023年春季水位和年均水位数据（冻结吴淞高程）来源于梁子镇站；同时，整理文献中有关水生植被分布的信息[33-37]，结合同时期的遥感影像数据，获取525个样点信息，作为验证数据集2。
3）遥感影像数据：使用的遥感数据源为Landsat 5、Landsat 8和Sentinel-2卫星数据。Landsat 5和Landsat 8卫星的重访周期为16 d，影像的空间分辨率为30 m，分别提供了1990—2011年和2013—2023年的影像数据；Sentinel-2卫星的重访周期为5 d，影像的空间分辨率为10 m，提供了2015—2023年的影像数据。由于两种数据源时间和空间分辨率不同，可作为相互补充，增加水生植被与藻类水华的有效数据，降低了由于云雨天气多而无法获取地物信息的不确定性。所用影像均来源于Google Earth Engine云平台，为经过大气校正等预处理的地表反射率数据，其中Landsat 5数据ID为LANDSAT/LT05/C01/T1_SR，Landsat 8数据ID为LANDSAT/LC08/C01/T1_SR，Sentinel-2数据ID为COPERNICUS/S2_HARMONIZED。
1.3 水生植被与藻类水华监测方法
梁子湖水生植被群落（沉水植被和浮叶/挺水植被）和藻类水华通过遥感数据解译获取，监测方法使用Luo等提出的富营养化湖泊草藻识别算法（vegetation and bloom indices，VBI）[19]。VBI算法是由一系列对水生植被、藻类水华敏感的光谱指数构建的决策树模型，分类的主要流程为：（1）基于缨帽变换的湿度系数构建水生植被指数（aquatic vegetation index，AVI），利用该指数将遥感影像中的地物区分为水生植被和非水生植被两类（公式（1））；（2）在水生植被区，利用归一化植被指数（normalized difference vegetation index，NDVI）区分沉水植被和浮叶/挺水植被（公式（2））；（3）在非水生植被区，利用浮游藻类指数（floating algae index，FAI）区分藻类水华和开阔水体（公式（3）、（4））。在指数阈值的确定方面，结合自适应阈值法确定AVI指数的动态阈值TAVI（公式（5））[19-20]，将影像中AVI＞TAVI的像元划分为非水生植被，反之则为水生植被；随后，利用最大梯度法确定NDVI和FAI的阈值分别为0.2和0.02，在水生植被区设置NDVI＞0.2的像元为浮叶/挺水植被，反之为沉水植被；在非水生植被区设置FAI＞0.02的像元为藻类水华，反之为开阔水体。通过以上步骤将影像中的不同类群划分为沉水植被、浮叶/挺水植被、藻类水华和开阔水体4类。
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
式中，k（λi）表示第i波段的湿度系数，R（λi）表示影像第i波段的反射率，RRed、RNIR、RSWIR1 分别表示红波段、近红外波段和短波红外波段的反射率，λRed、λNIR、λSWIR1分别表示红波段、近红外波段和短波红外波段的波长，AVI（w）和AVI（v）分别是纯水体像元和纯植被（浮叶类植被）像元的AVI平均值。
在本研究中，利用Landsat和Sentinel-2卫星数据，基于VBI算法，获取1990—2023年水生植被和藻类水华时空分布数据集。其中，水生植被分布数据是选取每年4—10月的遥感影像解译的最大分布面积，若解译结果中检测到藻类水华，则结合全年影像进行藻类水华的监测以捕捉其动态变化，通过以上步骤，构建了1990—2023年长时序的草藻数据集。
1.4 时间序列变化分析
为了辨析梁子湖生态系统的变化，本研究利用一组时间序列分析方法识别不同参数的变化。首先，利用Mann-Kendall趋势检验分析不同参数时间序列的趋势。其次，针对不同参数的时间序列进行突变点识别，为降低单检验方法的误判性，采用Mann-Kendall突变检验[38]、F检验[39]和Mann-Whitney U检验[40]3种方式估计时间序列中的突变点，当3种方式检验结果的置信区间重叠度高于70%时，取检验结果均值为最终估计的突变点，否则认为估计结果不可靠，上述方式分别利用R语言中的“rkt”、“strucchange”和“changepoint”包进行运算。这3种方式被广泛应用于时间序列分析中，在不同的分析场景中各有优势[10-11，18]。Mann-Kendall 突变检验通过分析数据点之间的序列差值，检测时间序列数据中的趋势或突变点，不依赖于数据的分布形态，对异常值也不敏感。F 检验在回归分析中检验模型的整体显著性，“strucchange”包提供了多种测试方法，估计具有结构变化的回归模型中的断点及其置信区间，通过“breakpoints”函数根据残差平方和和贝叶斯信息准则，确定时间序列中的突变点。Mann-Whitney U检验用于比较两个独立样本或配对样本的中位数，适用于样本数据不满足正态分布假设的样本，“changepoint”包中集成了多种主流和专业的突变点检测方法，并利用Mann-Whitney U检验确定数据中是否存在显著的变化点。在本研究中，将文献获取和实测的环境参数汇总，组成2001—2023年水环境关键参数数据集，针对不同环境参数和水生植被覆盖度时间序列，利用以上3种方式进行突变点识别并计算均值，以实现检验结果的相互验证并确定更为可靠的时间序列突变点。
2 结果与分析
2.1 梁子湖水环境关键参数的长期演变
2000—2023年期间，梁子湖水质持续下降。湖泊透明度显著下降（R2=0.56，P＜0.001），由2001年的121.0 cm降至2023年的20.9 cm（图2a）；TN浓度显著上升（R2=0.37，P=0.002），由2001年的0.58 mg/L逐渐增加至2023年的0.94 mg/L（图2b）；TP浓度也呈现显著上升趋势（R2=0.39，P =0.001），从2001年的0.03 mg/L增加至2023年的0.06 mg/L（图2c）；CODMn变化不显著，24年间的均值为3.36 mg/L（图2d）。
图22001—2023年梁子湖水环境因子的长期变化（红色虚线代表时间序列中的结构突变点）
Fig.2Long term changes of environmental parameters in Lake Liangzi from 2001 to 2023 （The red dashed line represents the structural change points in the time series）
变化检测表明，梁子湖水体透明度时间序列的结构突变点在2010年（图2a），将透明度的变化分为两个阶段：2001—2010年，透明度均超过100 cm，在2004年达到最大值（200.0 cm），年际均值为146.2 cm；2011—2023年，透明度迅速下降，年际均值为75.7 cm，较第一阶段下降了48.2%。通过变化检测出TN浓度时间序列的结构突变点在2011年（图2b），将TN浓度变化分为两个阶段：2001—2011年，TN浓度缓慢上升，年际均值为0.49 mg/L；2012—2023年，TN浓度快速上升，2015年达到最大值1.37 mg/L，年际均值为0.84 mg/L。TP浓度时间序列的结构突变点在2017年（图2c），随后TP浓度显著提升，2018—2023年均值较2001—2017年均值上升了80.5%。CODMn时间序列的结构突变点在2011年（图2d），时序变化显示在2012年和2015年出现CODMn高值，分别为5.92和7.13 mg/L，但在2016—2023年变化平缓，年际均值为3.5 mg/L。综合来看，在2010—2011年，梁子湖环境因子发生剧烈变化，水环境中营养负荷逐渐增多、透明度显著降低，湖泊水质明显下降。
2.2 水生植被与藻类水华长期演变与突变点识别
结合两个验证数据集，共计576个样点，通过混淆矩阵验证水生植被和藻类水华的提取精度（表1），结果显示总体分类精度为84.38%，浮叶/挺水植被、沉水植被和藻类水华的用户精度分别为81.41%、86.47%和85.71%，生产精度分别为80.81%、88.64%和78.26%。
表1水生植被和藻类水华的遥感分类精度评价
Tab.1 Evaluation of accuracy in aquatic vegetation and algal bloom classification through remote sensing
1990—2023年间，梁子湖水生植被的空间分布呈现较大的变化。首先，在1990—1995年，沉水植被覆盖全湖大部分区域，覆盖面积为173.1~257.7 km2，主要分布在牛山湖、前江大湖和满江湖，而浮叶/挺水植被覆盖面积约为57.8~95.9 km2，主要分布在高塘湖南部（图3a、b）。自2001年起，沉水植被开始减少，满江湖区域沉水植被消失，浮叶/挺水植被缓慢增加，仍主要分布在高塘湖（图3c~e）。2014年后，水生植被开始出现较为明显的衰退趋势。2015年，沉水植被在前江大湖区域已明显减少，但在牛山湖区域仍维持着较高密度，东部沿岸浮叶/挺水植被也明显减少（图3f）。到2019年，沉水植被逐渐消亡，在前江大湖几乎消失，浮叶/挺水植被仍主要分布在东部沿岸（图3h）。2020—2023年，梁子湖的水生植被趋于消失，全湖的水生植被面积仅为49.1~57.3 km2，仅零星分布于周边沿岸带浅水区（图3i~l）。同时，梁子湖接连暴发藻类水华，主要分布在高塘湖南部和西梁子湖湖汊区域，平均覆盖度为7.4%（图3m~p），其中，在2022年9月6日藻类水华影响范围最大，覆盖度达14.0%（49.1 km2）（图3n）。
从时间变化来看，1990—2023年间，梁子湖的沉水植被大幅减少（R2=0.81，P＜0.001），而浮叶/挺水植被覆盖度变化不显著（R2=0.17，P=0.49），沉水植被作为优势群落，其显著减少是水生植被总量下降的主导因素（图3、4）。突变检验结果表明，沉水植被覆盖度的突变点为2016年。结合覆盖度变化趋势和突变检测结果来看，梁子湖水生植被的变化分为两个阶段（图4）：（1）1990—2016年，水生植被覆盖度缓慢下降，从1990年的89.7%降至2016年的62.8%；其中，沉水植被覆盖度逐渐下降，由1990年的73.3%降至2016年的30.6%；浮叶/挺水植被覆盖度波动上升，从1990年的16.4%逐渐增加至2016年的32.2%，湖泊的水生植被优势群落逐渐由沉水植被变为浮叶/挺水植被。（2）2017—2023年，水生植被迅速衰退，尤其是沉水植被，2023年覆盖度（4.9%）较2016年（30.6%）下降比例达84.0%；浮叶/挺水植被2019年后覆盖度大幅减少，由2019年的27.7%降至2023年的9.7%；水生植被总覆盖度2023年仅为14.6%（51.3 km2），较2016年覆盖度相对下降了76.8%。与此同时，梁子湖在2022年和2023年接连暴发藻类水华，而浮叶/挺水植物和沉水植物的年均覆盖面积分别仅占1990—2016年均值的65.9%和12.6%，说明在水生植被发生突变后，梁子湖湖泊生态由沉水植被主导的草型稳态向浮游藻类主导的藻型稳态转变。
2.3 梁子湖稳态转换过程解析
当湖泊营养负荷增加至超过临界值时，湖泊会发生草型向藻型的稳态转换，在这过程中，湖泊存在多稳态情况，沉水植被、浮叶/挺水植被和藻类水华会呈现不一样的变化[41]。综合水生植被、藻类水华、TN、TP、透明度和CODMn长期变化与突变点分析，近30年来梁子湖湖泊生态系统演变过程可解析为4个关键阶段（图5）。
图31990—2023年间关键年份梁子湖水生植被及藻类水华分布
Fig.3Distribution of aquatic vegetation and algal bloom in Lake Liangzi in critical years during 1990-2023
第一阶段（2010年之前）：以沉水植被主导的草型稳态。水生植被覆盖度较高，1990—2008年水生植被平均覆盖度达77.3%，其中，沉水植被和浮叶/挺水植被的平均覆盖度分别为53.7%和23.6%，达到维持湖泊清水态的标准[42]；湖泊营养水平较低，TN、TP和CODMn浓度均值分别为0.47、0.03和2.62 mg/L（图5），湖泊透明度较高，变化范围为111~200 cm，湖泊水质较好（图2）。但是，沉水植被呈现减少趋势，覆盖度由1990年的73.3%减少至2010年的42.3%（图4）。
图41990—2023年梁子湖水生植被覆盖度变化及藻类水华暴发次数统计 （灰色框区域代表突变时间）
Fig.4Long-term changes of aquatic vegetation coverage and times of algal bloom outbreaks in Lake Liangzi from 1990 to 2023（the grey boxed area represents critical year of regime shift）
第二阶段（2011—2016年）：检测到梁子湖水环境参数时序变化的结构突变点，说明湖泊水质开始恶化。在这一阶段尽管水生植被变化不明显，总覆盖度维持在59%以上，但不同植被类群呈现不一样的变化趋势，浮叶/挺水植被覆盖度在这一阶段相对上升了18.9%，而沉水植被覆盖度相对减少了29.8%；TN和CODMn发生显著变化，均值分别为0.82和4.95 mg/L（图5），湖泊透明度迅速下降，由2010年的100 cm降至2016年的60 cm（图2）。
第三阶段（2017—2021年）：梁子湖水生植被覆盖度已发生突变，湖泊发生稳态转换。水生植被大幅减少，尤其是沉水植被，2021年的覆盖度（5.0%）较2016年（30.6%）减少比例达83.7%，浮叶/挺水植被覆盖度同样呈现减少的趋势，由2016年的32.2%降至2021年的10.8%，水生植被覆盖度总体减少了47%；湖泊营养负荷持续增加（图2），湖泊透明度也呈现下降的趋势。
第四阶段（2022—2023年）：梁子湖暴发藻类水华，湖泊生态系统已经从草型转变为藻型。梁子湖在2022—2023年连续暴发藻类水华，共监测到4次藻类水华暴发事件；水生植被覆盖度均值仅为14.3%，沉水植被几乎衰亡，覆盖度低于5%；湖泊TN、TP和CODMn浓度分别增加至0.94、0.06和3.14 mg/L，透明度低至20.9 cm，湖泊处于富营养化状态（图5）。
图5梁子湖水生植被覆盖度和水环境变化及稳态转换过程解析
Fig.5Changes of aquatic vegetation coverage and environmental factors and process of regime shift in Lake Liangzi
3 讨论
3.1 梁子湖生态演变机制
湖泊生态系统呈现的状况是外部环境和内部湖泊生态结构共同作用的结果[17，43]，不同的外部环境条件决定了生态系统的演变趋向和功能，而不同的内部生态结构对于外部环境条件的承载力也有所差异[41]。在梁子湖中，各湖区的水生植被覆盖范围和优势种群差异较大（图3），沉水植物与藻类的动态变化也呈现不同的发展趋势（图6）。梁子湖的5个湖区（牛山湖、满江湖、前江大湖、高塘湖、西梁子湖）水生植被覆盖度呈现显著空间异质性，东南部的高塘湖湖区于1998年最先出现突变（图6d），其次为西南部的西梁子湖湖区（2006年，图6e），最后则为中部的前江大湖湖区（2015年，图6c）。尽管不同湖区发生突变的时间存在差异，但不同湖区水生植被变化趋势一致，在突变点后，沉水植被的优势度减弱，浮叶/挺水植被逐渐占据主导地位（图6b、d）。发生突变前，各湖区的水生植被平均覆盖度范围为43.0%~69.7%，湖泊中植被的优势类群均为沉水植被；在突变后，各湖区水生植被平均覆盖度大幅缩减至9.1%~38.3%，其中，中部的前江大湖下降幅度最大，相对减少了83.1%；不同湖区发生突变的沉水植被覆盖度阈值范围为19.3%~30.6%，总体水生植被覆盖度的变化阈值差异较大，范围为29.1%~70.5%，均值为50.1%；结果表明，梁子湖维持沉水植物主导的清水态需要至少19%的水生植被覆盖度。
图6梁子湖各湖区水生植被覆盖度长时序变化和藻类水华暴发情况（蓝色虚线所在年份为突变时间）
Fig.6Long-term changes of aquatic vegetation coverage and detection of algal bloom outbreak in different regions of Lake Liangzi (blue dashed lines represented years of abrupt shift detected in the data series)
各湖区发生突变的时间点差异主要是由于外部扰动因素和内部生态系统结构的不同。高塘湖湖区分布多条支流和梁子湖唯一的出湖口，其生态环境和生物多样性受水文状况和地形影响较大。在1998年洪水暴发期间，大量的农业污染、生活污染、工业废水等涌入梁子湖，对湖泊生物群落结构、水质和水文连通性造成严重影响[27，44]，尤其是高塘湖湖区，水质指标从Ⅲ类降至2001—2003年的Ⅳ类[24]，较高的TP、TN浓度加剧了湖泊富营养化程度，而在持续的高水位下，湖泊水下光照减弱，抑制水生植被生长，导致了水生植被覆盖度的突变和生态系统的转变（图6d）。
西梁子湖湖区较为狭长，20世纪50年代以来，湖区内围网养殖兴起，营养负荷增加[45]，且湖泊围垦导致湖泊变浅，为水生植被提供了适宜的生长环境，促使水生植被快速生长，同时，沉水植物可从冠层和根部释放活性氧、抑制磷的释放，使得湖泊生态系统维持在草型稳态[11，46]。但湖泊对于环境中的营养负荷承载力有限，一旦超过一定阈值[7，47]，水生植被覆盖度发生突变，进而发生湖泊稳态转换。2006年后，TP、TN浓度超标[24]，水生植被覆盖度均值由65.5%降至38.3%，水生植被覆盖度发生突变（图6e）。
湖泊水位波动对于生态系统的稳定性造成影响[44]。一方面，水位上升时，洪水冲刷会增加外源性营养物质的输入[27]，例如泥沙携带的营养物质进入湖泊。2010年特大洪水暴发后，湖泊水位增长至19.0 m（图7），除TP变化相对稳定，其余环境因子均发生了显著变化。TN水平由暴发前（2001—2009年）的（0.47±0.17）mg/L显著上升至暴发后（2010—2017年）的（0.94±0.47）mg/L（P＜0.05），透明度由（147±42）cm降至（100±41）cm，CODMn由（2.62±0.43）mg/L增加到（5.73±2.32）mg/L（图2和图5）。另一方面，水位波动会影响水生植物群落的结构和功能，特别是沉水植被群落可能大量衰亡[48]。洪水暴发后，满江湖湖区2010年沉水植被覆盖度迅速下降至10.3%，水生植被覆盖度发生突变（图6b）；随后，牛山湖湖区在2013年检测到水生植被覆盖度突变（图6a）。
图72005—2023年梁子湖水位和沉水植被覆盖度变化
Fig.7Interannual variations in water level and the submerged aquatic vegetation coverage in Lake Liangzi from 2005 to 2023
位于中部的前江大湖最晚发生水生植被显著变化，尽管相对其他4个湖区，该湖区水体营养负荷较低，水体透明度较高，湖泊以沉水植被为主，生态系统结构较为稳定，但在2016年洪水后，湖区沉水植被迅速减少，湖泊下行效应减弱，水生植被在较高的水位、浊度和营养盐浓度条件下难以生长，湖泊生态系统发生转变。而伴随着营养盐浓度的增加，水下光照减弱遏制沉水植被的生长，同时浮游植物生物量增加，并在夏、秋季可能形成以蓝藻为优势的藻类水华[17]。高塘湖和西梁子湖湖区的沉水植被覆盖度降至2%~7%，分别相对下降了78.1%和58.6%。湖泊沉水植被退化后，对藻类生长的抑制作用和沉积物的吸附作用减弱，浮游藻类大量繁殖，并在2022—2023年监测到高塘湖和西梁子湖暴发藻类水华，湖区乃至梁子湖的湖泊生态功能退化，生态服务价值降低。
3.2 梁子湖生态监测和修复启示
湖泊是“山水林田湖草沙”生命共同体的重要组成部分，不仅为人类提供淡水资源，还服务国民经济发展，同时承担了水生生物栖息地、调节区域气候、调节河川径流、净化水质等生态功能[1]。但由于人类活动和全球气候变化的加剧，湖泊富营养化和藻类水华问题依然是湖泊生态治理的难点。基于浅水湖泊稳态转换理论[5-6]，建立稳态转换的风险预警机制，可有效预防清水态向浊水态的转变，维护湖泊生态系统健康，促进湖泊生态可持续发展。
在草型湖泊中，水生植被在生态系统中占据主导地位，也是湖泊生态系统健康的重要表征[5]。沉水植被能够固定沉积物，减少沉积物中营养盐的释放，并为水生动物提供栖息地，从而增强对浮游植物的下行效应，抑制藻类生长，同时降低水体浊度，而水体透明度增加又有利于沉水植被生长，形成良性反馈机制，使得湖泊维持清水状态[6]。由于水生植被的自身特性，水生植被的管护历来是湖泊生态系统修复的重要手段之一[17]。而在藻型湖泊中，藻类生长旺盛，水体浊度高，营养盐富集，水下光照弱，限制沉水植被萌芽和生长，同时，沉积物中的营养盐不断释放进入上覆水中，更促进藻类生长，导致藻类水华的形成[41]。因此，建立沉水植物与藻类的长期监测机制，构建“天-空-地”一体化高频高精度观测体系，开展常态化生态系统评估，能对湖泊生态系统的状态转换进行早期预警，有助于维持生态稳定性[3]。
对于水生植被覆盖度较高的湖泊，利用遥感技术对湖泊草藻进行宏观观测既能减少湖泊日常管护的人力物力消耗，又利于对湖泊进行整体性评估，实现全湖生态系统综合性保护。而对于检测到水生植被衰退，尤其是水生植被覆盖度低于维持草型稳态标准（30%）[42，46]的湖泊，则需要在相应湖区开展针对性生态系统管理工作。且由于湖泊生境的多样性，不同的湖泊维持草型稳态的水生植被覆盖度存在差异，如梁子湖的水生植被覆盖度阈值为19%，在实际的修复工作中仍需进行多方调查与考量。此外，湖泊生态系统存在反弹特性[41]，当外界扰动或者胁迫未达到稳态转换的阈值，湖泊将维持当前的状态。一旦湖泊转变为浮游藻类主导的藻型湖泊，由于生态系统的迟滞效应，要逆转回沉水植被主导的草型清水态将极其困难；相反的，若湖泊仍处于草型湖泊，把握生态系统的反弹特性进行有效管护可能会增强生态修复效益。以梁子湖为例，其水生植被生长主要受营养盐浓度、水体透明度和水位等环境因子的影响[34，49]，对于沉水植被退化的重点区域进行水质监测将为生态修复决策提供有效支撑。此外，对于大型湖泊而言，不同湖区的物理、化学环境存在时空分异性，导致其生态系统功能和结构的差异性[50-51]。考虑到人力物力的投入，通过日常监测管理协同区域化针对性治理有助于整体水质和生态系统维护。但在藻型湖泊中，湖泊生态系统修复不仅仅是水生植被修复，更是外部环境条件的改善。“病症在湖里，病根在岸上”。首先，湖泊修复的必要途径是内、外源营养削减[17]。在流域层面，严格控制农业面源污染、城市生活污水排放，限制氮、磷输入；结合湖泊水文特征，优化湖泊水动力条件降低湖泊营养水平[48]。在湖体，通过底泥疏浚、底泥抽槽、底泥洗脱和引水冲刷等物理手段[52]，削减湖泊内源污染。其次，湖泊生态修复的目标是建立一个相对稳定、具备自我调节能力、健全的生态系统，不仅需要提升湖泊水质，更需要增强生态系统韧性。根据湖泊生态系统的结构，结合经典或非经典生物操纵和水生植被修复等方式[17]，控制藻类的过量繁殖，以提高生物多样性和湖泊自净能力。
4 结论
本研究基于卫星遥感技术获取了1990—2023年梁子湖水生植被和藻类水华的时空分布数据集，结合文献搜集的关键水环境参数的时间序列数据，辨析了各因子的突变点，并系统解析34年来梁子湖的生态稳态转换过程和突变阶段。结果显示，34年来梁子湖生境经历了显著变化。在1990—2010年，处于以沉水植被为主导的草型稳态，湖泊透明度较高，营养水平较低，水生植被生长茂盛；在2011—2016年，环境因子发生显著变化，湖泊营养水平显著提高，进而导致水生植被覆盖度呈现下降趋势；在2016年，水生植被发生突变，在此之后，水生植被迅速衰退，尤其是沉水植被，2023年较2016年覆盖度下降了84.0%；在2022—2023年，彻底转变为以浮游藻类主导的藻型稳态，水生植被覆盖度均值降至14.3%，同时藻类水华接连暴发。综上，从转变阶段和突变时间看，在适度的营养输入下，湖泊以沉水植被为优势群落有助于维持草型稳态，具备较高的生态弹性；随着营养水平的提升，草型稳态中的沉水植被逐渐消失，进而加剧水体富营养化，导致湖泊转变为浮游藻类为主导的藻型稳态。与此同时，极端降水导致的水位变化对湖泊的营养管控和水生植被生长造成负面影响，是湖泊生态修复过程中的一大挑战。因此，关键水质参数的异常波动可作为早期预警信号，此时是实施生态干预以避免湖泊稳态转换的最佳时机。在未来湖泊修复治理中，更要加强水环境和生态指标的长期、全面观测，在湖泊稳态理论的支撑下，有的放矢地开展湖泊生态修复，提升湖泊修复的可能性和恢复效果。
