摘要
长江流域“十年禁渔”政策实施后，鱼类资源的恢复情况会对浮游动物群落季节演替特征产生一定影响。本研究于2022年7月、10月及2023年1月、4月、7月在鄱阳湖保护区的两个碟形子湖——沙湖和大湖池进行浮游动物定量调查研究，目的在于揭示禁渔初期浮游动物的群落季节演替特征及其影响因素。调查期间共发现浮游动物82种，包括61种轮虫、11种枝角类和10种桡足类。5个调查月份的共有物种为9种，其中螺形龟甲轮虫（Keratella cochlearis）、前节晶囊轮虫（Asplanchna priodonta）、针簇多肢轮虫（Polyarthra trigla）、广布多肢轮虫（Polyarthra vulgaris）、跨立小剑水蚤（Microcyclops varicans）、广布中剑水蚤（Mesocyclops leuckarti）、汤匙华哲水蚤（Sinocalanus dorrii）和长额象鼻溞（Bosmina longirostris）属于优势物种。自2022年夏季至2023年夏季，沙湖和大湖池浮游动物的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的季节变化特征均为先下降后上升。浮游动物的丰度和生物量均呈现春冬季低、夏秋季高的特点，且差异显著。非度量多维尺度排序和聚类分析结果表明，5个调查月份的浮游动物群落具有明显的季节差异，可区分为5个群落：2022年夏季群落、2022年秋季群落、2022年冬季群落、2023年春季群落与2023年夏季群落，其中2022年冬季群落与2023年春季群落相似性较高，2022年夏季群落与2023年夏季群落相似性较高。冗余分析结果表明，水环境因子可以解释87.2%的浮游动物变化率，进一步的蒙特卡罗检验结果揭示，水温、浊度和溶解氧对浮游动物的群落结构具有显著影响。研究发现极端干旱事件导致禁渔初期鄱阳湖子湖浮游动物的群落稳定性明显降低。对比分析禁渔前（2020年）和禁渔后（2022年）浮游动物的现存量，发现禁渔初期浮游动物的丰度和生物量有一定程度减少。
Abstract
After the implementation of the 10-year Fish Banning in the Yangtze River Basin, the recovery of fish resources will have a certain impact on the seasonal succession characteristics of zooplankton community. The present study aims to understand the seasonal succession characteristics of zooplankton community structure and its influencing factors during early Fish Banning period. As the largest freshwater lake in China, Lake Poyang is also a focal area for the implementation of Fish Banning policy. In this study, zooplankton were quantitatively surveyed in five seasons including July, October 2022 and January, April, July 2023 in Lake Shahu and Lake Dahuchi, which are two shallow dished sub-lakes of Jiangxi Poyang Lake National Nature Reserve. A total of 82 species of zooplankton, including 61 species of rotifers, 11 species of cladocerans, and 10 species of copepods were identified during the survey period. In the five survey months, the number of shared species were 9. Among them, Keratella cochlearis, Asplanchna priodonta, Polyarthra trigla, Polyarthra vulgaris, Microcyclops varicans, Mesocyclops leuckarti, Sinocalanus dorrii and Bosmina longirostris were dominant species. From summer 2022 to summer 2023, the seasonal variety trends of Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index of zooplankton first decreased and then increased. The one-way ANOVA revealed significant differences in zooplankton abundance and biomass in the five seasons. The zooplankton abundance and biomass were lower in spring and winter, while higher in summer and autumn. The clustering of zooplankton communities by Bray-Curtis similarity measure and Non-metric Multidimensional Scaling revealed that the communities of zooplankton in the five survey months showed significant seasonal differences. The zooplankton communities of the five survey months can be clearly divided into five: the summer community of 2022, the autumn community of 2022, the winter community of 2022, the spring community of 2023, and the summer community of 2023. The winter 2022 community showed a high level of similarity with the spring 2023 one, and the summer 2022 community showed a high level of similarity with the summer 2023 one. Redundancy analysis indicated that environmental factors explained 87.2% of the variation in zooplankton. Monte Carlo tests revealed that water temperature, turbidity and dissolved oxygen had significantly impacts on zooplankton community structure changes. The study revealed that extreme drought events had significantly reduced the zooplankton community stability in the sub-lakes of Lake Poyang. There was a noticeable decrease in abundance and biomass of zooplankton communities before and after the Fish Banning.
浮游动物是湖泊生态系统中连接初级生产者与次级消费者的桥梁，能够促进水生态系统中的物质循环和能量流动[1]。它们可以通过摄食控制水体中浮游植物的丰度，同时又是滤食性鱼类的重要食物来源和许多鱼类幼体的开口饵料[2]。因此，浮游动物的群落结构在一定程度上能反映水体中浮游植物的分布情况和鱼类捕食压力的大小[3]。此外，浮游动物对季节变化和水环境变化具有较高的敏感性[4]，其种类组成、现存量及多样性变化能准确反映生态系统的健康状况[5]。
长江中下游河湖众多，孕育了丰富的生物多样性资源[6]。近年来由于自然因素和人类活动的双重影响，长江流域的生物多样性及生态系统结构功能遭到破坏[7]。为修复长江流域生态环境、改善生态系统健康和恢复水生生物多样性，自2021年1月1日起，长江重点水域开始实行为期十年的常年禁渔政策[8]。鄱阳湖国家级自然保护区是实施“十年禁渔”的重点水域之一，禁渔政策实施以来，保护区内水生生物多样性得到逐步恢复，鱼类等水生生物资源量逐渐增加[9]。浮游动物的现存量对渔业资源具有直接影响[10]，由此可见，研究禁渔后浮游动物群落动态变化及其影响因素，可以间接反映鱼类资源的恢复情况，对水生态系统的监测、修复和保护至关重要。已有研究大多集中于常规水体中浮游动物群落结构季节演替特征及影响因素的分析[11-12]，然而，关于禁渔政策实施后浮游动物群落结构季节演替特征的研究鲜有报道。碟形子湖是鄱阳湖枯水期显现的季节性子湖泊，它对维持鄱阳湖的生态系统完整性和生物资源多样性具有重要意义[13]。
本研究选取鄱阳湖国家级自然保护区内的两个碟形子湖——沙湖和大湖池作为研究地点，对禁渔初期（2022年和2023年）的浮游动物进行季节定量调查，研究浮游动物的物种组成、现存量及多样性的季节演替规律。通过分析浮游动物群落结构变化的季节演替特征，揭示禁渔初期浮游动物群落结构的影响因素。研究结果为全面评估禁渔政策的生态效应提供新视角，并为鄱阳湖流域的生物多样性保护和生态系统稳定性维系提供借鉴和参考依据。
1 材料与方法
1.1 采样时间和采样点设置
鄱阳湖国家级自然保护区（29°5′~29°15′N，115°55′~116°3′E）位于鄱阳湖西北部（图1），总面积达224 km2。本研究以保护区内两个典型的浅水碟形子湖泊——沙湖和大湖池为研究地点，其中沙湖面积约为14 km2，大湖池面积约为30 km2[14]。研究区域位于亚热带湿润季风气候区，水位具有明显的季节变化特征，丰水期和枯水期周期性交替。丰水期（4—9月）水位上涨，沙湖和大湖池会通过修河与鄱阳湖主湖连为一体；枯水期（10月-次年3月）水位下降，它们与主湖分离形成独立的子湖泊[15]。
2022年7月10日（代表2022年夏季）、2022年10月8日（代表2022年秋季）、2023年1月5日（代表2022年冬季）、2023年4月21日（代表2023年春季）、2023年7月15日（代表2023年夏季），在沙湖和大湖池分别设置3个采样点（图1），每个采样点间隔10 m设置3个采样重复进行浮游动物定量采集。
图1鄱阳湖国家级自然保护区地理位置及碟形湖浮游动物采样点分布
Fig.1Location of Poyang Lake National Nature Reserve and distribution of zooplankton sampling sites in shallow dished sub-lakes
1.2 样品采集与鉴定
浮游动物定量样品采集：使用5 L有机玻璃采水器在表层以下50 cm处连续采集4次，采集水样20 L，使用25#（孔径64 μm）浮游生物网进行过滤，将浓缩得到的浮游动物样品转移至100 mL塑料样品瓶中，现场用4%福尔马林溶液固定保存。采集样品的同时，使用DZB-718便携式多参数水质分析仪现场测定各采样点的水体理化因子，包括水温（WT）、溶解氧（DO）、电导率（Cond）、酸碱度（pH）。另外现场使用SGZ-200BS浊度计测定水体浊度（Turb）。
样品带回实验室使用虎红钠盐染液染色24 h，在体视显微镜（奥林巴斯SZ61）下进行物种鉴定和计数。浮游动物物种鉴定参考《中国淡水轮虫志》《中国动物志·淡水枝角类》《中国动物志·淡水桡足类》[16-18]，物种计数及生物量计算依据《淡水浮游生物研究方法》[19]。完成鉴定和计数后，剩余的样品使用4%福尔马林溶液进行固定保存。桡足类无节幼体无法鉴定到物种水平，在进行群落分析时计为1个物种。
1.3 数据处理及分析
(1)
(2)
(3)
式中，S为浮游动物物种数，ni为第i个物种的个体数，N为所有浮游动物的总个体数，fi为第i种的出现频率，将Y≥ 0.02视为优势种。
在R v4.1.2软件中，使用“VennDiagram”包生成浮游动物物种韦恩图。在软件SPSS 26中对浮游动物多样性指数和现存量进行单因子方差分析（one-way ANOVA），并判断不同调查月份之间的差异性，P＜0.05表示存在显著差异。在Primer 5.0软件中基于多度数据对浮游动物群落进行相似性分析（ANOSIM），制作浮游动物群落结构非度量多维尺度量排序图（NMDS），并使用Bray-Cutis相似性系数对浮游动物群落进行聚类。在软件Canoco for Windows 5.0中，对浮游动物与水体理化因子进行冗余分析（RDA），通过蒙特卡罗检验确定对浮游动物有显著影响的环境因子。
筛选出每个季节的常见物种（出现频率＞0.65的物种）作为图像节点并使用R v4.1.2软件中的“psych包”计算节点间的相关性系数，在软件Gephi 0.9.2中，生成5个调查月份浮游动物共线性网络图并计算图密度（D）和平均聚类系数（T）。共线性网络图可以反映浮游动物群落结构的稳定性，不同季节浮游动物群落结构的稳定性变化可通过计算共线性网络图D和T的比值进行评估。D/T值越小，群落结构越稳定，D/T值越大，群落结构越不稳定。
2 结果
2.1 浮游动物物种组成及多样性
在本次调查中，共鉴定发现浮游动物82种，其中轮虫61种，占总物种数的74.4%，桡足类和枝角类分别为10种（占12.2%）和11种（占13.4%）。物种多集韦恩图（图2）显示，5个调查月份间的共有物种为9种，其中轮虫4种、枝角类2种、桡足类3种。这9种共有种分别是螺形龟甲轮虫（Keratella cochlearis）、前节晶囊轮虫（Asplanchna priodonta）、针簇多肢轮虫（Polyarthra trigla）、广布多肢轮虫（P. vulgaris）、长额象鼻溞（Bosmina longirostris）、矩形尖额溞（Alona rectangula）、汤匙华哲水蚤（Sinocalanus dorrii）、跨立小剑水蚤（Microcyclops varicans）和广布中剑水蚤（Mesocyclops leuckarti）。2023年夏季浮游动物的物种数最多，为49种，该季节特有物种14种；2022年夏季43种，特有种6种；2022年秋季和2023年春季分别有30种和35种；2022年冬季浮游动物物种数最少，为21种。
图2鄱阳湖子湖浮游动物物种多集韦恩图
Fig.2Venn diagram of zooplankton species in sub-lakes of Lake Poyang
通过计算Mcnaughton优势度指数，得到浮游动物优势物种为26种，其中螺形龟甲轮虫、前节晶囊轮虫、针簇多肢轮虫、广布多肢轮虫、跨立小剑水蚤、广布中剑水蚤、汤匙华哲水蚤和长额象鼻溞是5个调查月份的共有种。从5个调查月份的优势物种结果可以发现，不同季节浮游动物的优势物种存在明显差异（表1）。夏季优势物种最多（2022年夏季13种，2023年夏季10种），2022年冬季和2023年春季分别有7种和9种，2022年秋季优势物种最少，仅4种，分别是跨立小剑水蚤、广布中剑水蚤、方形网纹溞（Ceriodaphnia quadrangula）和长额象鼻溞。
表15个调查月份浮游动物的优势物种
Tab.1 Dominant species of zooplankton in five survey months
“-”表示未发现该物种，“+”表示该物种优势度指数小于0.02。
自2022年夏季至2023年夏季，浮游动物的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数大致呈现先下降后上升的变化规律（图3）。各季节中，2022年夏季沙湖浮游动物的Shannon-Wiener多样性指数（2.78）和Pielou均匀度指数（0.84）均最高，2022年秋季沙湖浮游动物的Shannon-Wiener多样性指数（1.49）和Pielou均匀度指数（0.49）均最低。大湖池浮游动物多样性指数变化与沙湖接近，但2023年春季大湖池浮游动物的Pielou均匀度指数最高（0.83）。2023年夏季沙湖和大湖池浮游动物的多样性指数明显低于2022年夏季。
2.2 浮游动物现存量季节变化
2.2.1 浮游动物丰度的季节变化
沙湖和大湖池的浮游动物丰度均表现为夏秋季高、冬春季低的特点，且季节间差异显著（P＜0.05，图4A）。在本研究的5个调查月份中，2023年夏季浮游动物丰度（沙湖767.96 ind./L，大湖池978.78 ind./L）均显著高于其他季节。2022年夏季浮游动物丰度（沙湖229.36 ind./L，大湖池374.76 ind./L）显著低于2023年夏季，但显著高于其他3个调查月份。2023年春季两个子湖浮游动物的丰度均最低（沙湖9.39 ind./L，大湖池13.84 ind./L）。
轮虫、枝角类、桡足类丰度均存在显著季节差异（P＜0.05）。2023年夏季沙湖（710.84 ind./L）和大湖池（804.6 ind./L）轮虫的丰度显著高于其他季节（图4B）。2022年秋季2个子湖枝角类的丰度均最高（图4C），且大湖池枝角类丰度（75.42 ind./L）显著高于沙湖（12.80 ind./L）。沙湖桡足类的丰度在2022年秋季最高（166.56 ind./L），以广布中剑水蚤为主，而大湖池桡足类丰度在2023年夏季最高（172.13 ind./L），以桡足类无节幼体为主（图4D）。
图3浮游动物Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的季节变化 （a、b、c、d表示不同调查月份之间浮游动物的多样性指数存在显著差异，P＜0.05）
Fig.3Seasonal variation of zooplankton Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index (a, b, c and d indicated that there were significant differences in the diversity index of zooplankton among different survey months, P＜0.05)
2.2.2 浮游动物生物量季节变化
沙湖和大湖池的浮游动物生物量均表现为夏秋季高、春冬季低的特点且季节间差异显著（P＜0.05，图5A）。在本研究的5个调查月份中，2022年秋季浮游动物的生物量（沙湖2.43 mg/L，大湖池2.49 mg/L）显著高于其他4个调查月份。2023年夏季浮游动物的生物量（沙湖1.04 mg/L，大湖池1.29 mg/L）显著低于2022年秋季，但显著高于其他3个调查月份。2022年冬季两个子湖浮游动物生物量均最低（沙湖0.05 mg/L，大湖池0.26 mg/L）。
轮虫、桡足类、枝角类生物量均存在显著季节差异（P＜0.05）。沙湖轮虫的生物量（0.74 mg/L）在2023年夏季最高，而大湖池轮虫的生物量在2022年夏季最高（0.59 mg/L）（图5B）。沙湖枝角类的生物量（0.27 mg/L）在2022年秋季最高，而大湖池枝角类的生物量（0.15 mg/L）在2022年夏季最高（图5C）。2022年秋季2个子湖桡足类的生物量均最高（沙湖2.12 mg/L，大湖池2.04 mg/L），且均以广布中剑水蚤为主（图5D）。
2.3 群落结构特征
基于浮游动物丰度的NMDS和聚类分析结果（图6）显示，沙湖和大湖池的浮游动物群落结构相似，聚类结果显示5个调查月份的群落具有明显差异，可明显区分为5个群落，分别是：2022年夏季群落、2022年秋季群落、2022年冬季群落、2023年春季群落和2023年夏季群落。相似性分析（ANOSIM）进一步揭示不同群落之间存在显著差异（Global test：R=1，P=0.001）。其中，2022年夏季和2023年夏季的群落结构相似性较高，2022年冬季和2023年春季的群落结构相似性较高。
图4沙湖和大湖池浮游动物丰度季节变化（a、b、c表示沙湖浮游动物丰度在不同调查月份之间存在显著差异，P＜0.05；A、B、C、D表示大湖池浮游动物丰度在不同调查月份之间存在显著差异，P＜0.05; 下同）
Fig.4Seasonal variation of zooplankton abundance in Lake Shahu and Lake Dahuchi (a, b, and c indicate that there are significant differences in the abundance of zooplankton in Lake Shahu among different survey months, P＜0.05; A, B, C and D indicate that there are significant differences in the abundance of zooplankton among different survey months in Lake Dahuchi, P＜0.05; The sames below)
2.4 浮游动物群落结构与环境因子的关系
对浮游动物丰度进行去趋势分析（DCA），所得最大特征值长度为2.76（小于3），因而选择冗余分析（RDA）对浮游动物与水环境因子进行分析，所得第一特征轴的数据变化率为69.7%，第二特征轴的数据变化率为17.5%（图7）。蒙特卡罗检验结果表明水温、溶解氧和浊度对浮游动物的群落结构特征具有极显著影响（P=0.001）。
2.5 浮游动物群落结构稳定性变化
共线性网络分析结果表明，2022年夏季至2023年夏季，5个调查月份浮游动物常见物种的D/T值差异明显（图8F）。其中，2022年夏季浮游动物常见物种的D/T值最低（0.327），表示2022年夏季浮游动物群落结构的稳定性高于其他4个调查月份。2022年秋季浮游动物的D/T值（0.644）最高，表示2022年秋季的浮游动物群落结构稳定性低于其他4个调查月份。2023年夏季浮游动物的D/T值为0.381，略高于2022年夏季，说明2022年夏季比2023年夏季群落结构更加稳定。
3 讨论
3.1 浮游动物群落结构特征的季节变化
3.1.1 浮游动物物种组成和多样性季节差异
许多研究报道指出，浮游动物的物种组成和多样性存在显著季节差异[23-24]，本研究中浮游动物物种组成的季节变化也印证了这点。2022年和2023年夏季浮游动物的物种数均明显高于其他3个调查月份（图2），说明季节性气候变化导致了水环境因子差异，从而对浮游动物的物种组成产生重要影响[25]。此外，夏季持续降水引起鄱阳湖水位的剧烈波动以及冬季越冬候鸟的捕食和水体浊度扰动效应也对浮游动物的物种组成具有一定程度的影响[26-27]。本研究共鉴定发现浮游动物82种，其中5个调查月份的共有物种仅为10种（图2），这说明仅少数浮游动物具有较强的适应性，可以适应不同季节的水环境因子和生境异质性[28]。在5个调查月份中，2022年秋季浮游动物的多样性指数显著低于其他4个调查月份，其中轮虫的多样性（图3）和现存量（图4，图5）均显著减少，说明进入秋季枯水期后，许多轮虫转入生活史的休眠卵时期，从而导致了浮游动物多样性的降低[29]。2022年夏季和2023年夏季浮游动物的多样性指数均较高，这是因为夏季的高温为浮游动物提供了适宜的生活环境和丰富的食物资源，有利于浮游动物的生长和繁殖[30]。此外，2023年春季浮游动物的多样性指数与夏季接近，主要原因可能是2023年春季采样期间异常高温（4月16日-4月21日持续一周30℃左右的高温）致使浮游动物的饵料（硅藻、绿藻等）资源增加[31]，水温等环境变化和食物资源的增加使得许多浮游动物（特别是轮虫）提前结束休眠期进入了生长繁殖阶段[32]。
图5沙湖和大湖池浮游动物生物量季节变化
Fig.5Seasonal variation of zooplankton biomass in Lake Shahu and Lake Dahuchi
图6基于浮游动物丰度的NMDS排序图和聚类图
Fig.6Non-metric multidimensional scaling (NMDS) ordination plot and cluster dendrogram based on zooplankton abundance
图7浮游动物丰度与环境因子的冗余分析（RDA）排序图（S1~S83见附表I）
Fig.7Redundancy analysis (RDA) of zooplankton abundance and environmental factors
3.1.2 浮游动物现存量季节差异
淡水湖泊浮游动物的群落季节演替特征表现为夏季丰度显著高于春、秋、冬三季[33-34]，本研究中浮游动物丰度的季节变化与此一致。研究结果表明，2022年夏季和2023年夏季鄱阳湖子湖中浮游动物的丰度显著高于2022年秋季、2022年冬季、2023年春季，主要是由于夏季丰水期子湖与主湖连通后细菌和有机碎屑等食物来源明显增多[35]，轮虫凭借孤雌生殖的特性快速生长繁殖[36]，从而使得夏季浮游动物丰度迅速增加。2022年秋季浮游动物的生物量显著高于其他4个调查月份，这与部分学者报道的浮游动物生物量在夏季最高[37-38]并不一致，主要是由于2022年秋季广布中剑水蚤的种群数量暴发，成为该时期浮游动物生物量的主要贡献者。本研究中浮游动物与环境因子冗余分析结果显示，广布中剑水蚤与pH值具有显著正相关关系（图7），这与已有研究报道的桡足类适宜在偏碱性的水体中生活[39]相一致，说明2022年秋季鄱阳湖子湖水体的碱性环境为广布中剑水蚤的生长繁殖提供了有利条件。
3.1.3 浮游动物群落演替和稳定性季节差异
气候和生境等众多生态因子影响着浮游动物群落的动态变化[40]，其中气候变化是推动浮游动物群落季节演替的主要因素[41]，本研究的群落季节分析结果同样支持这个结论，鄱阳湖子湖的浮游动物群落按季节明显区分为5个：2022年夏季群落、2022年秋季群落、2022年冬季群落、2023年春季群落和2023年夏季群落（图6）。本研究还发现群落稳定性与浮游动物的优势物种组成及优势度存在一定关联性，这与已有研究报道相一致。例如，陈家长等[42]和陈佳琪等[43]研究指出，浮游动物群落结构的稳定性在一定程度上受到浮游动物优势物种数量及其丰度的影响，浮游动物优势物种越多，且优势物种的优势度越低，那么浮游动物的群落结构越稳定。本研究发现，2022年夏季优势物种（13种）最多，其中9个优势物种的优势度低于0.06，说明2022年夏季浮游动物的群落结构最稳定，2022年秋季仅有4种优势物种且对应的优势度较大，说明2022年秋季浮游动物的群落结构最不稳定，这与本研究中共线网络分析得到的群落稳定性结果（图8）完全一致。利用共线性网络分析了不同浮游动物物种之间的相互作用，可以揭示不同浮游动物群落间的稳定性差异[44]。本研究发现2022年夏季浮游动物群落的稳定性显著高于其他季节，可能是该季节的浮游动物物种数和丰度较高，物种之间的相互作用关系更复杂所致。2023年夏季浮游动物的群落稳定性略低于2022年夏季，推测原因是连续两年夏季的极端干旱事件导致碟形子湖的生态系统完整性和物种多样性遭到了一定程度的破坏[45]，从而导致2023年夏季碟形子湖中浮游动物的群落稳定性比2022年夏季有一定程度降低。
图8基于浮游动物丰度的共线性网络分析（不同圆点的颜色表示不同浮游动物类群，圆点的大小与该物种的丰度呈正相关关系，连线表示两个物种间存在相互作用）
Fig.8The analysis of Co-occurrence network of zooplankton abundance （The color of the dots indicates different zooplankton groups, the size of the dots is positively correlated with the zooplankton abundance, and the lines indicate the interaction of zooplankton）
3.2 极端干旱对浮游动物群落的影响
已有研究指出，极端干旱引起的水文变化可能会导致水生动物群落发生重组[46]，本研究分析了浮游动物现存量的季节波动情况，发现极端水文干旱胁迫下的浮游动物群落结构趋于不稳定，这与沈玉莹等[47]的研究结果相一致。在历史常规水文年（2012—2015年），沙湖浮游动物的丰度在春季最高、冬季最低，春季是冬季的7.87倍，生物量亦为春季最高、冬季最低，春季是冬季的14.83倍。而在本研究发现，沙湖浮游动物的丰度在夏季最高、春季最低，夏季是春季的24.43倍，生物量在秋季最高、春季最低，秋季是春季的44.18倍。这种巨大的季节差异与2022年和2023年长江流域的持续极端干旱事件有关[48]，极端干旱致使子湖与主湖的水文连通性降低甚至完全不连通，水质的空间差异增大[49]，使得不同季节的水环境差异较常规水文年份更加明显[50]，从而导致浮游动物群落结构的季节演替特征与常规水文年份完全不同。
此外，2022年夏季浮游动物的丰度显著低于常规水文年夏季，结合鄱阳湖国家级自然保护区管理局所提供的水位数据进行分析，发现极端干旱胁迫下鄱阳湖子湖较低的水位压缩了浮游动物的生存空间[51]，导致浮游动物的生长繁殖受到一定程度的限制。然而，2023年夏季浮游动物的总丰度显著高于常规年夏季，可能是由于某些种类的浮游动物对干旱胁迫产生适应性并表现出了很强的种群恢复能力[52]。在经历了2022年的极端干旱后这些浮游动物产生了抗性卵，而在2023年再次发生干旱胁迫时，这些浮游动物的抗性卵能够快速孵化从而恢复种群[53]。对比分析2022年夏季和2023年夏季的浮游动物丰度数据发现，仅少数浮游动物具有这种快速适应干旱胁迫的能力，例如，角突臂尾轮虫（2022年夏季丰度为45.87 ind./L，2023年夏季丰度为278.93 ind./L）、螺形龟甲轮虫（2022年夏季丰度为72.00 ind./L，2023年夏季丰度为313.07 ind./L）、针簇多肢轮虫（2022年夏季丰度为54.40 ind./L，2023年夏季丰度为956.27 ind./L）和奇异六腕轮虫（2022年夏季丰度为20.27 ind./L，2023年夏季丰度为660.80 ind./L）。因此，2023年夏季浮游动物的丰度比2022年夏季有明显增加。
3.3 禁渔措施对浮游动物群落的影响
禁渔政策实施以来鄱阳湖的鱼类资源得到一定程度的恢复[54]，鱼类对浮游动物的捕食压力也随之增强[55]，这对浮游动物群落结构产生了显著影响。在本次沙湖浮游动物调查研究中，2022年夏季（禁渔1年后）浮游动物的丰度和生物量明显低于2020年（禁渔1年前）夏季[56]，推测原因为丰水期鄱阳湖主湖中丰富的鱼类资源随水流涌入子湖，增大了鱼类对沙湖中浮游动物的捕食压力，导致浮游动物的群落组成发生明显变化。
然而受极端干旱胁迫的影响，鄱阳湖国家级自然保护区管理局所提供的水位数据显示，2023年夏季沙湖并未与鄱阳湖主湖连通（沙湖水位低于17.3 m），使得鄱阳湖主湖无法与沙湖进行营养物质和水生生物的流通，因而我们无法分析禁捕措施对2023年夏季沙湖浮游动物群落结构产生的影响。在湖泊生态系统中，浮游动物作为水生食物链的中间环节，受到上行效应和下行效应的双重影响[57]。除此之外，浮游动物群落的物种组成和动态变化是众多环境因子相互作用的结果[58]，水温、水位、溶解氧、电导率、浊度等多种水体理化指标都会对浮游动物群落结构产生直接或间接的影响[59]。因此，本研究无法准确分析出浮游动物群落结构变化对禁捕措施的响应，亟需结合鱼类资源恢复情况定量数据进一步深入研究。
4 结论
本研究对禁渔初期鄱阳湖碟形子湖的浮游动物群落进行季节定量调查，分析禁渔初期鄱阳湖碟形子湖浮游动物的群落特征及影响因子。研究发现禁渔初期鄱阳湖碟形子湖浮游动物群落呈现明显季节演替变化。夏季浮游动物的物种多样性明显高于其他季节；而浮游动物的现存量表现为夏秋季高、冬春季低的特征。浮游动物丰度与环境因子相关分析（冗余分析）发现，水温、溶解氧和浊度是影响禁渔初期浮游动物群落演替的主要水环境因子。网络共线性分析发现极端干旱事件导致鄱阳湖碟形子湖浮游动物的群落稳定性降低。对比分析禁渔前后碟形子湖浮游动物的丰度和生物量数据，发现禁渔后浮游动物的现存量有一定程度减少。
5 附录
附表Ⅰ见电子版（DOI: 10.18307/2025.0432）。
