摘要
巢湖是我国第五大淡水湖,也是全国重点治理的“三河三湖”之一,作为长江下游的重要湖泊对支撑安徽省生态文明建设和推动长江大保护具有重要意义。过去几十年随着流域社会经济的快速发展,巢湖生态系统受到了强烈的人为胁迫,导致水质恶化和蓝藻水华频繁。近十年来,随着巢湖综合治理纵深推进,湖泊水生态环境趋于改善,但富营养化程度依然严重,对水生生物(尤其是底栖动物群落结构)长期变化的认识仍较为匮乏。本文结合野外调查数据及历史资料,获得了1980年以来5个时期的底栖动物及环境因子数据。通过主成分分析、典范对应分析,探讨了近40多年来巢湖底栖动物丰度、群落结构和优势类群的变化特征。结果表明,1980—2022年间,累计记录到3门6纲77种(属)的底栖动物,总丰度和各类群丰度变化显著。优势种类经历了从以较清洁的软体动物为主,逐渐转变为以耐污的摇蚊科和寡毛纲为主,再到清洁种缓慢恢复的变化过程。具体变化情况为:1980—1981年,底栖动物物种多样性高,软体动物为优势种;2002—2003年,富营养化加剧,底栖动物群落快速退化,耐污种寡毛纲和摇蚊科占据优势,相对丰度达96.1%;2008—2009年,寡毛纲和摇蚊科相对丰度下降至87%;2013—2014年,摇蚊科相对丰度增加,但寡毛纲相对丰度占比从55.1%下降至24.1%,两者共占比96.5%;2022年,底栖动物丰度下降至历史最低水平(278 ind./m2),寡毛纲相对丰度下降至6.9%,但软体动物双壳纲从2013—2014年的2种增加到5种,国家二级保护动物中国淡水蛏在9个点位发现,出现频率为30%,底栖动物多样性得到明显恢复。近40年来,水体总氮、叶绿素a、溶解氧、水深、沉积物总氮和风速是影响底栖动物群落结构演变的主要环境因子。
Abstract
Lake Chaohu, as the fifth largest Chinese freshwater lake, is one of the key areas for water pollution prevention in China. It plays a crucial role in supporting ecological civilization development in Anhui Province and promoting Yangtze River protection. The rapid socio-economic development in the Lake Chaohu Basin has exerted significant pressure on the lake, resulting in water quality deterioration and frequent cyanobacteria algae blooms. In the past ten years, despite the improvement in the water quality owing to comprehensive management efforts, eutrophication remained a critical issue, and knowledge about the long-term changes in aquatic biological community structures was still limited, especially for benthic macrozoobenthos. This study combined field survey and historical records to obtain data on benthic fauna and environmental factors from five different periods since 1980. Using principal component analysis (PCA), canonical correspondence analysis (CCA), the study explored the changes in benthic macrozoobenthos density, community structure, and dominant groups over the past 40 years in Lake Chaohu. The results showed that from 1980 to 2022, a total of 77 species (genera) from 3 phyla and 6 classes of benthic fauna were recorded, with significant changes in abundance of entire community and different taxonomic groups. The dominant species have experienced a transition from being primarily composed of cleaner mollusks to a gradual shift towards pollution-tolerant families such as midges and oligochaetes, followed by a slow recovery of cleaner species. Specific changes are as follows: in 1980-1981, species diversity was high, with mollusks being dominant; in 2002-2003, eutrophication intensified, and the benthic community rapidly degraded, with pollution-tolerant oligochaetes and chironomids larvae dominated, with a relative abundance of 96.1%; in 2008-2009, the relative abundance of oligochaetes and chironomid larvae decreased to 87%; in 2013-2014, the relative abundance of Chironomidae increased, but the relative abundance of Oligochaeta dropped from 55.1% to 24.1%, with the two species collectively accounting for 96.5%; in 2022, the abundance of benthic fauna dropped to the lowest historical level (278 ind./m2), the relative abundance of Oligochaeta fell to 6.9%, and the number of bivalve mollusks increased from two in 2013-2014 to five, with the national protected species, the Novaculina chinensis being found at nine sites with an occurrence of 30%, indicating a recovery of biodiversity. Over the past 40 years, total nitrogen, chlorophyll-a, dissolved oxygen, water depth, sediment total nitrogen, and wind speed have been the main environmental factors influencing the succession of the benthic macrozoobenthos community.
大型底栖无脊椎动物(以下简称底栖动物)是湖泊生态系统中的重要生态类群[1]。由于底栖动物活动范围相对固定、生命周期较长,且对水体污染胁迫的响应较为敏感,因此常用于评估环境胁迫的类型和程度,成为应用最为广泛的生物监测和评价指标之一[2-3]。对底栖动物群落结构和优势种组成进行长期监测对于揭示生态系统的响应具有重要价值[4-5]。研究表明,在湖泊、河流等淡水生态系统中,底栖动物的长期演变特征与环境特征的变化相吻合[6]。
巢湖位于安徽省中部,是我国五大淡水湖之一,在防洪、供水、灌溉、多样性保护、航运和休闲娱乐等方面发挥着重要作用[7-8]。长期以来,随着流域经济发展和城市化进程,巢湖水质恶化,富营养化严重,蓝藻水华的覆盖面积和持续时间大幅增加[8-9]。蓝藻水华大量聚集、沉降和腐烂,导致水体中的溶解氧被大量消耗[10],严重影响水生生态系统的健康,尤其对底栖动物的生存和生长影响更为显著[11]。长期以来,水环境的变化直会导致接影响到底栖动物群落结构的演变。
底栖动物群落的长期变化可指示水体污染发生、加重或减轻。例如,当有害物质进入水体时,敏感物种会减少或消失,而耐受性强的物种可能会增加[12]。环境变化通常是缓慢且持续的过程,通过对底栖动物的长期监测可以捕捉到水环境变化的趋势,进而预测可能的生态系统变化[13]。在水生态治理的大背景下,底栖动物的长期监测可用于评估巢湖蓝藻水华治理措施的效果。因此,开展底栖动物群落结构长期变化及驱动力分析对巢湖水生态评估和修复具有重要的现实意义。
本文基于2002—2022年4个时段的调查数据,结合1980—1981年的文献资料,分析近40年来底栖动物群落结构的演变特征,并结合水体和沉积物的理化数据,探讨巢湖水体、沉积物等环境因子对底栖动物长期演变特征的影响。本研究旨在加深对富营养化过程和水污染治理背景下湖泊生态环境演变规律的认识,以期为巢湖的水生态评价和生物多样性保护提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
巢湖位于长江下游[14-15],面积约为780 km2,平均水深约为3.39 m。共有39条河流呈放射状流入巢湖,主要分为7个水系:杭埠河、丰乐河、派河、南淝河、柘皋河、白石天河和兆河。其中,前4条河流水系贡献了总径流量的90%以上[16]。巢湖是一个半封闭的湖泊,由巢湖水闸人工控制[17]。20世纪50年代前,巢湖水质优良,是生物多样性较高的大型天然湖泊[5];1962年蓄水后,湖水停滞时间延长,水体稳定性增加,为水华蓝藻的生长提供了良好的水动力条件[18],且湖泊容易受到营养物质输入的影响[19];自1969年裕溪河闸建成以来,巢湖的水文条件和水生生态系统发生了巨大变化,大量营养物质输入加剧了湖泊富营养化,水体富营养化和藻类水华问题逐渐凸显[20-21];20世纪80年代,藻类水华现象开始出现并逐渐扩散至全湖[5];1995—2007年,通过开展疏浚等一系列治理措施,巢湖水质得到了逐步改善[18];2015—2017年,除西湖区以外的巢湖区域富营养化程度有所减轻;自2020年以来,持续治理对减少湖泊营养物质浓度产生了显著影响,并大大降低了2020年和2021年水华的严重程度[22]。巢湖是一个浅而浑浊的富营养湖泊,湖泊水质恶化受人类活动影响很大,并对周边社会、经济和环境的可持续发展产生不利影响。虽然管理者采取了一系列治理措施,但巢湖富营养化问题依然严重[7,23]。
1.2 野外调查与资料收集
1.2.1 底栖动物数据获取
于2002—2022年分4个时期在巢湖进行监测(表1),采样点位于敞水区,并分为西湖区、中湖区和东湖区(图1)。采集的标本利用显微镜和解剖镜进行种类鉴定和个体计数。采集的样品中,除摇蚊科幼虫外,其他部分尽可能鉴定至最低分类单元;摇蚊科幼虫为了与文献中1980—1981年底栖动物数据保持一致[24],数据处理时统一合并至属。
表1巢湖1980—2022年5个不同时期底栖动物采样情况
Tab.1 Sampling data of macrozoobenthos in Lake Chaohu during five different periods from 1980 to 2022


图12002—2022年巢湖底栖动物监测点
Fig.1Monitoring sites of macrozoobenthos in Lake Chaohu from 2002 to 2022
为分析巢湖底栖动物的演变特征,通过查阅期刊论文和专著,整理了1980—1981年底栖动物和环境因子数据[24-25],形成历史数据,主要包括种类组成、物种丰度以及环境数据。此外,将各时期的数据整理后,使用均值进行分析。在整理数据时,对物种名称进行核实,并合并同种异名。
1.2.2 环境因子测定
在采集底栖动物样品的同时,同步采集水体和沉积物样品分析理化参数。现场采用多参数水质检测仪(YSI)测定溶解氧(DO)和水深(WD),利用5 L采水器从表层(距水面0.5 m)、中层和底层(距水底0.5 m)分别采样并混合后取1 L,冷藏送回实验室,测定水体总氮(TN)、总磷(TP)和叶绿素a(Chl.a)浓度;同时用改良彼得森采泥器采集表层沉积物样品,带回实验室测定沉积物总氮(TNs)和总磷(TPs)含量。其中,1980—1981年环境数据源自文献《巢湖——富营养化研究》[25]。此外,本研究也计算巢湖不同阶段综合营养状态指数(TLI(Σ)),因1980—1981年时期,巢湖环境数据缺失透明度(SD)和水体高锰酸盐指数(CODMn),为保持5个时期环境数据一致,故采用Chl.a、TP、TN计算TLI(Σ)指数,权重分别为0.4205、0.2967和0.2828,具体的采集方法和计算方法参考《湖泊富营养化调查规范》[26];历年来的风速数据来源于中国气象数据共享网(http://www.nmic.cn/)。此外,将各时期的数据整理后使用均值进行分析。
1.3 数据分析
1.3.1 物种优势度
使用优势度来表征不同物种在群落中的相对重要性[27]。
1.3.2 相似性检验
对不同时期的底栖动物群落数据进行相似性分析(analysis of similarities,ANOSIM),以检验不同时期的群落组成之间是否存在显著差异;采用相似性百分比分析(similarity percentage analysis,SIMPER)计算不同时期的特征种及其相似性的贡献率。
1.3.3 影响因素分析
在R语言中对巢湖各点位与环境因子进行主成分分析(principal component analysis,PCA);并按如下要求对底栖动物进行筛选:该物种在各样点出现的频率≥12.5%,相对丰度≥0.01,最终分析数据包含15个底栖动物物种分类单元。为使底栖动物丰度和环境因子数据接近正态分布,对生物数据进行开平方转换,对环境因子进行lg(x+1)转化。在进行典范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)分析前,先对物种数据进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA),得出排序轴的梯度长度最大值为4.56,表明适宜选用CCA。以上操作在R-studio平台中使用“vegan”软件包完成。
2 结果与分析
2.1 水体和沉积物理化因子变化特征
1980—2022年,巢湖的环境因子变化显著(图2)。水体中Chl.a浓度呈波动上升趋势,西湖区、中湖区和东湖区的Chl.a浓度在2022年均达到最高值,分别为39.5、23.2和25.9 μg/L,而在1980—1981年则处于较低水平,为9.8 μg/L。水体TP浓度在1980—2022年间呈现先上升后下降的趋势,历年来TP浓度在西湖区最高,其中西湖区和中湖区均在2002—2003年达到峰值(两个湖区峰值都是0.20 mg/L),东湖区的浓度较为稳定,在0.09~0.14 mg/L之间波动,均值为0.11 mg/L。水体TN浓度在1980—2022年间以2002—2003年为拐点,呈现先上升后下降的趋势,整体来看,西湖区的TN浓度最高(2.5 mg/L),其次是中湖区和东湖区。从空间分布来看,Chl.a、TN和TP在西湖区的浓度明显较高,分别为24.4 μg/L、2.5 mg/L和0.17 mg/L。综合营养状态指数显示:1980—1981年为轻度富营养(55.8),2002—2022年为中度富营养,指数介于60.4~64.2之间,2002—2003年间最高(64.2),之后呈缓慢下降趋势。水体DO浓度在2002年出现峰值(11.76 mg/L),历年均值为10.08 mg/L。水深历年均值为3.13 m,1980—2008年呈阶段性上升,到达峰值(3.58 m)后逐年下降至接近1980年的水平。风速呈现出下降的趋势,历年均值为2.48 m/s,其中1980—1981年风速最高,达到3.06 m/s,2013年风速最低,为2.39 m/s。
沉积物的理化性质相对稳定,1980—2022年间沉积物TPs含量变化较缓慢,介于430.9~628.2 mg/kg之间。历年来,中湖区和东湖区的沉积物TPs含量变化趋势相似且中湖区高于东湖区,而西湖区的沉积物TPs含量波动较大,并在2013—2014年达到最高点(752.09 mg/kg),随后下降至638.1 mg/kg。1980—2022年间,沉积物TNs含量呈先上升后下降的趋势,其中1980—2014年间3个湖区的沉积物TNs含量均呈上升趋势。西湖区、中湖区和东湖区的沉积物TNs含量多年均值分别为1356.8、1343.5和1315.3 mg/kg。
巢湖环境因子主成分排序图(图3)显示,第一主成分与TNs、TPs、Chl.a呈显著正相关,与风速呈显著负相关;第二主成分与WD、DO呈显著正相关,与TP、TN和Chl.a呈显著负相关。第一轴特征根值为2.3,第二轴特征根值为1.59,前两轴共解释了48.62%的环境因子差异。从排序图中可以看出,TN与TP相关性较强。1980—1981年巢湖风速较大,DO、TNs、TPs较低;2002年中湖区与TN、TP具有较强的正相关性,东湖区与风速有正相关性,2013年湖区TNs、TPs含量较高;2022年各项指标处于中等水平。

图21980—2022年巢湖环境因子变化(西:西湖区;中:中湖区;东:东湖区)
Fig.2Changes of environmental factors in Lake Chaohu from 1980 to 2022
2.2 底栖动物群落结构变化
2.2.1 物种组成与优势种
1980年以来,巢湖共记录到底栖动物3门6纲77种(属),包括环节动物门17种(寡毛纲11种、多毛纲4种、蛭纲2种);节肢动物门30种(昆虫纲24种(包括摇蚊科幼虫14种和其他水生昆虫10种)、软甲纲6种);软体动物门30种(双壳纲20种、腹足纲10种)(附表Ⅰ)。
1980年以来巢湖底栖动物物种组成发生了显著变化(图4)。1980—1981年,采集到腹足纲10种(属),其中根据文献能定量的物种有6种(属):环棱螺属(Bellamya spp.)、长角涵螺(Alocinma longicornis)、纹沼螺(Parafossarulus striatulus)、光滑狭口螺(Stenothyra glabra)、方格短沟蜷(Semisulcospira cancellata)和凸旋螺(Gyraulus convexiusculus);双壳纲采集到19种,其中根据文献能定量的物种有3种:河蚬(Corbicula fluminea)、湖沼股蛤(Limnoperna lacustris)和中国淡水蛏(Novaculina chinensis)。其中,河蚬和湖沼股蛤是整个湖体的绝对优势种。腹足纲的种类虽有但不多,且多分布在岸边,底栖动物种类以双壳纲、腹足纲和软甲纲钩虾属(Gammarus sp.)为主(相对丰度分别为54.5%、10.5%和10.6%),摇蚊科幼虫和寡毛纲相对丰度较低(分别为5.5%和15.1%),且主要分布在河流西部入湖口。

图31980—2022年巢湖各样点与环境因子PCA排序
Fig.3PCA ordination of sampling sites and environmental factors in Lake Chaohu from 1980 to 2022
2002—2003年,双壳纲采集到3个物种:河蚬、湖沼股蛤和扭蚌(Arconaia lanceolata),丰度大幅下降,失去了原有的优势地位。腹足纲仅保留环棱螺属一种,软体动物相对丰度仅为3.2%。而直接收集者(寡毛纲和摇蚊科幼虫)作为扩散能力强的机会主义者,优势度增加,其相对丰度分别高达44.1%和52.1%,成为绝对优势类群。
2008—2009年,寡毛纲和摇蚊科幼虫相对丰度为87.5%,在各监测点位中仍占绝对优势。多毛纲齿吻沙蚕属(Nephtys sp.)相对丰度增加至11.4%,双壳纲只有河蚬1种且仅在1个点位采集到,腹足纲环棱螺属仅在3个点位采集到,且丰度都很低(分别为0.62和2.46 ind./m2)。
2013—2014年,摇蚊科幼虫占比增加,为绝对优势种(相对丰度为72.41%),而寡毛纲相对丰度大幅下降至24.1%,多毛纲沙蚕属相对丰度也下降至2.1%。双壳纲采集到河蚬和中国淡水蛏(出现在3个点位,出现频率为8.82%),中国淡水蛏作为国家二级保护动物和清洁种的重现,是巢湖水生态环境趋于好转的标志之一。腹足纲虽只有环棱螺属一种,但在较多点位中采集到,出现频率为55.9%。软甲纲采集到5种:太湖大螯蜚(Grandidierella taihuensis)、钩虾属一种、锯齿新米虾(Neocaridina denticulata)、秀丽白虾(Exopalaemon modestus)和日本沼虾(Macrobranchium nipponense)。
2022年,双壳纲物种数由2013年的2种增加到5种,且清洁指示生物中国淡水蛏在9个点位采集到,出现频率为30%,表明水生态呈恢复阶段趋势。底栖动物由2002年的19种恢复至2022年的30种,物种多样性明显提高。
优势种分析结果显示(图5),1980—1981年与其他时段明显不同,表现为优势种多样化且包括更多软体动物,以河蚬优势度最高(0.42),优势种还包括巨毛水丝蚓(Limnodrilus grandisetosus)、颤蚓属(Tubifex spp.)、摇蚊属(Chironomus spp.)、钩虾属一种、方格短沟蜷、湖沼股蛤和河蚬。2002—2014年,优势种主要是摇蚊科幼虫和寡毛纲,寡毛纲优势度呈下降的趋势。2022年,摇蚊科幼虫成为巢湖的绝对优势类群,小摇蚊属(Microchironomus spp.)优势度最高(0.53)。1980—2022年巢湖各湖区优势种差异明显,就整个监测时段而言,西湖区优势度最高的物种为小摇蚊属(0.16),其次是霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)(0.14)、长足摇蚊属(Tanypus spp.)(0.10);中湖区优势度最高的物种为小摇蚊属(0.12),其次是霍甫水丝蚓(0.11)、河蚬(0.09);东湖区优势度最高的物种为裸须摇蚊属(Propsilocerus spp.)(0.14),其次是河蚬(0.12)、小摇蚊属(0.11)。

图41980—2022年巢湖底栖动物空间格局变化
Fig.4Changes in spatial pattern of macrozoobenthos in Lake Chaohu from 1980 to 2022
2.2.2 底栖动物丰度年际与空间变化
ANOSIM分析显示(图6),1980—2022年间5个时期的底栖动物群落组成存在显著差异,其中R(组间组内差异程度)=0.703,P<0.01。SIMPER分析显示各时期造成巢湖底栖动物群落差异的主要物种为该时期的优势种(附表Ⅱ),其中,昆虫纲的长足摇蚊属是造成巢湖底栖动物群落结构差异的主要物种,其次为昆虫纲的小摇蚊属、裸须摇蚊属、菱附摇蚊属(Clinotanypus spp.)、雕翅摇蚊属(Glyptotendipes spp.)和摇蚊属,软甲纲的钩虾属,双壳纲的湖沼股蛤和河蚬,寡毛纲的多毛管水蚓(Aulodrilus pluriseta)、霍甫水丝蚓,寡毛纲的寡鳃齿吻沙蚕(Nephtys oligobranchia)。
底栖动物总丰度年际变化明显(图7),1980—1981年为485.7 ind./m2,2002—2003年上升至776.8 ind./m2,2008—2009年下降至453.7 ind./m2,2013—2014年进一步下降至383.4 ind./m2,主要由寡毛纲减少导致(由2008—2009年的249.8 ind./m2下降至92.4 ind./m2)。2022年总丰度(278.0 ind./m2)继续下降,仅为1980—1981年的一半,这一年的丰度大幅下降主要由寡毛纲和摇蚊科幼虫的减少引起。

图51980—2022年巢湖底栖动物优势种及优势度空间变化
Fig.5Spatial changes in dominant species and dominance of macrozoobenthos in Lake Chaohu from 1980 to 2022

图61980—2022年巢湖底栖动物相似性分析
Fig.6ANOSIM analysis of macrozoobenthos in Lake Chaohu from 1980 to 2022
1980—2022年间,底栖动物各纲丰度变化明显。其中,软体动物丰度波动幅度较大,2002—2003年是转变的关键时期,丰度由315.9 ind./m2剧烈下降至24.7 ind./m2,40多年来双壳纲(264.8 ind./m2)和腹足纲(51.1 ind./m2)分别下降至1.7和0.7 ind./m2,从优势类群衰退至几乎消失。软甲纲的剧烈下降趋势与软体动物相似,丰度由51.6 ind./m2下降至0.5 ind./m2。耐污的寡毛纲丰度呈先上升后下降的趋势,1980—1981年丰度为73.2 ind./m2,2002—2003年丰度上升至342.2 ind./m2,成为2002—2009年间的优势类群,2013—2014年寡毛纲丰度下降至接近1980—1981年的水平,至2022年持续下降至19.1 ind./m2,失去优势地位。摇蚊科幼虫呈现先上升后波动下降的趋势,1980—1981年丰度为26.6 ind./m2,2002—2003年上升至404.4 ind./m2,2008—2009年下降至147.1 ind./m2,2013—2014年上升至277.7 ind./m2,自2002年起始终保持优势地位,2022年丰度虽有下降但仍为绝对优势类群(248.5 ind./m2)。多毛纲丰度一直不高,总体呈现先上升后下降的趋势(附图I)。

图71980—2022年巢湖底栖动物各纲丰度变化
Fig.7Changes of macrozoobenthos abundance for each taxonomic class in Lake Chaohu from 1980 to 2022
各湖区底栖动物丰度年际间变化明显。西湖区丰度波动幅度较大,1980—1981年丰度为600 ind./m2,2002—2003年剧烈上升至峰值1424.4 ind./m2,2008—2009年下降至542.8 ind./m2,接近1980—1981年的水平,2013—2014年丰度下降至374 ind./m2,2022年略有上升,至398.3 ind./m2。中湖区和东湖区丰度均呈现波动下降的趋势,中湖区丰度由1980—1981年的536.6 ind./m2下降至242.3 ind./m2,东湖区丰度由1980—1981年的333.3 ind./m2下降至169.5 ind./m2。尽管西湖区、中湖区和东湖区的丰度均有所下降,但西湖区的丰度仍然最高。
2.3 底栖动物群落与环境因子的典范对应分析
CCA分析结果表明(图8),近40年来底栖动物群落发生了显著变化,优势种的变化驱动了群落结构的演变,呈现出阶段性变化。在水质因子排序中,CCA分析的第1轴和第2轴的特征值分别为0.59、0.06,分别解释了38.9%、3.62%的物种-环境变量。第1排序轴与风速、TNs、Chl.a相关性较高,第2排序轴与WD、TN、DO相关性较高。2008—2009年、2013—2014年、2022年主要分布在第1轴的正半轴,1980—1981年、2002—2003年主要分布在第1轴的负半轴,西湖区、中湖区和东湖区在各轴均有分布。苏氏尾鳃蚓(Branchiura sowerbyi)、菱跗摇蚊属、霍甫水丝蚓与水体TN、DO、WD呈显著正相关;隐摇蚊属(Cryptochironomus spp.)与TNs、Chl.a呈显著正相关关系;河蚬、方格短沟蜷、湖沼股蛤与风速呈显著正相关。

图81980—2022年巢湖底栖动物主要种属与环境因子CCA排序 (a:湖区差异排序:b:年际差异排序)
Fig.8CCA ordination of the primary macrozoobenthos and environment factors in Lake Chaohu from 1980 to 2022 (a: Ranking of lake area differences; b: Ranking of interannual differences)
3 讨论
3.1 巢湖底栖动物空间格局及生境特征分析
本研究结果显示,巢湖底栖动物分布具有明显的空间特征,表现为西湖区年均丰度高,分别为中湖区和东湖区的1.6和1.7倍[28]。淡水壳菜仅在中湖区占优势,巨毛水丝蚓、多毛管水蚓和寡鳃齿吻沙蚕仅在西湖区占优势。巨毛水丝蚓和多毛管水蚓都属于耐污种类。西湖区是污染最严重的区域,外源污染主要来源于流域西北部的南淝河、十五里河、派河和塘西河等,历史上流入大量生活污水、工业废水和面源污染[29],西湖区的蓝藻水华也更为严重[18],这与底栖动物评价结果相一致,这种西高东低的格局与以往的研究结论相吻合[21,30]。3个湖区主要受到自然环境和人类活动的共同影响,尽管水体和沉积物营养盐浓度随着水生态治理有所降低,但营养水平仍然较高 [31]。西湖区耐污种相对丰度较其他湖区更高,东湖区和中湖区富营养化水平低于西湖区。当富营养化达到一定水平时,底栖动物的群落结构趋于简单且3个湖区有许多共有优势种(苏氏尾鳃蚓、霍甫水丝蚓、小摇蚊属、菱跗摇蚊属、摇蚊属、河蚬)[5]。
巢湖沉积物类型主要是淤泥,氮、磷营养物质和蓝藻水华水平很高[5],研究表明氮、磷是水华蓝藻生长和繁殖最重要的营养物质[16]。巢湖长期的蓝藻水华和富营养化,使得藻类碎屑沉降到沉积物中,导致沉积物污染水平也较高,生境质量较差,限制了敏感物种的栖息繁殖。然而,耐污种能在这种条件下生长繁殖并达到较高的种群数量。
3.2 巢湖底栖动物群落演变特征
近40年巢湖底栖动物群落结构发生了显著变化,富营养化治理背景下经历了衰退和缓慢恢复的过程。研究表明,随着湖泊营养水平的提高,底栖动物群落会逐渐被小个体耐污类物种所主导,趋于简单化[32]。本研究结果与前人对底栖动物群落结构与水体富营养化和蓝藻水华加剧的研究结果一致[33],随着栖息地有机污染物输入的增加,出现了滤食者、牧食者和捕食者减少,收集者增加的趋势[34]。巢湖表现为河蚬等软体动物从1980—1981年时期的优势类群转变到近乎消失,2008—2009年仅在4个点位采集到河蚬和环棱螺属,出现频率为30.8%,此时巢湖底栖动物已出现优势类群单一、物种多样性减少的现象,巢湖的底泥疏浚等一系列工作于1995—2007年开展,但此时期巢湖水质改善并不明显,营养状态维持在较高水平波动,这可能是在合肥市经济迅速发展的背景下,原有的废、污水处理后入湖的方式已不能继续有效地削减巢湖的外源污染持续输入,巢湖的富营养化现象发生反弹[21]。在富营养治理背景下,2013—2014年重新采集到1980—1981年采集的中国淡水蛏,出现频率为8.82%;2022年采集到更多种类的软体动物且表现出更高的丰度和出现频率,其中,中国淡水蛏出现频率提高到30%,中国淡水蛏常见于砂底和泥底的沉积物中[35],是清洁指示种,这标志着巢湖底质生境有恢复态势。寡毛纲经历了1980—2009年逐渐增加和2009—2022年逐渐下降的趋势。摇蚊科幼虫为2002—2022年的优势种,但2022年丰度较2013—2014年相比呈显著下降趋势,丰度与水体和沉积物营养物质下降的趋势相同,从TLI(Σ)指数来看,巢湖 TLI(Σ)指数1980—2003年上升,此后逐年下降,巢湖富营养化有减弱的趋势,底栖动物群落结构验证了这一趋势。
长江中下游地区浅水湖泊众多,由于人类活动的影响,许多浅水湖泊正处于重度富营养状态。我国重点治理的太湖和滇池底栖动物也经历了相似的变化趋势。温舒珂等在探究太湖梅梁湾底栖动物群落演变时将其大致分为4个阶段:1980s及以前,物种多样性丰富,以河蚬等大型软体动物为优势种;1990s—2007年,底栖动物群落快速退化,以耐污种占优;2008—2016年,水生态略有恢复,河蚬等清洁种略有回升;2017—2019年,耐污种优势度和丰度反弹[36]。
3.3 底栖动物群落演变关键驱动因素
本研究结果显示,巢湖底栖动物群落结构特征主要受到水体TN、Chl.a、DO、WD、TNs和风速的共同作用。国内已有研究中,滇池底栖动物分布主要受到Chl.a、营养物质(氮和磷)、pH值和透明度的影响[37],太湖梅梁湾底栖动物群落变化主要受沉积物氮磷、有机质和水体营养盐、蓝藻水华等环境因子变化的影响[36],蔡永久等对巢湖底栖动物的研究表明,TN、TP、Chl.a、DO、水深是主要的环境因子,与本研究基本一致[33]。沉积物是底栖动物直接生活的环境,因此沉积物的类型和污染状况对底栖动物的物种多样性、丰度和分布等有直接的影响。自1960s开始,巢湖受到了合肥城市化进程的干扰,大量生活和工业废水排入巢湖,导致水体和沉积物中的氮、磷剧烈增加,有研究表明高氮、磷环境直接促进蓝藻水华暴发[38-39],底栖敏感物种无法耐受富营养、低氧的沉积物环境,而耐污染的直接收集者(摇蚊科幼虫和寡毛纲)逐渐取代了滤食者(河蚬)等清洁物种,严重的蓝藻水华通过增加耗氧量和产生微囊藻毒素,对底栖动物群落产生了巨大压力[40],强烈的缺氧环境不再适合河蚬等清洁物种的生存,水体的溶解氧依赖于水体的垂直混合,风速下降会导致水体分层明显从而可能加剧底层水体缺氧现象[41]。
CCA分析结果表明,苏氏尾鳃蚓、菱跗摇蚊属、霍甫水丝蚓与水体TN、WD具有显著正相关,这些物种能在富营养条件下快速繁殖维持种群优势[42],浅水湖泊中适当的水深能提供更稳定的温度和氧气环境,有利于生存,这与冯立辉等[42]发现苏氏尾鳃蚓和霍甫水丝蚓能耐较高浓度氮、磷特性相一致。隐摇蚊属、长足摇蚊属、寡鳃齿吻沙蚕、小摇蚊属与TNs、Chl.a具有显著正相关,这些底栖动物可能以富营养水体的有机质和浮游植物作为能量来源,具有适应在低氧或高营养环境中生活的能力,且水体营养盐与底栖动物群落结构组成具有较高的相关性,在高营养盐浓度的水体中,水体底层的溶解氧浓度较低,直接限制了敏感物种的生存;厌氧条件还会增加沉积物中硫化物的含量,从而增大了对底栖动物的潜在毒性[43]。河蚬、方格短沟蜷、湖沼股蛤与风速具有显著正相关,底泥受风速影响扰动强烈,水体含氧量较高,这些特征更有利于河蚬等滤食者的滤食[44],故风速下降可能是导致软体动物消亡的关键因子之一。TN、TP、DO、叶绿素a等是表征水体污染程度和营养状态的指标,其与底栖动物群落结构影响较大,表明水体富营养水平对巢湖底栖动物具有重要影响,优势类群寡毛纲(苏氏尾鳃蚓和霍甫水丝蚓)和摇蚊科是直接收集者,丰度通常与湖泊营养程度密切相关[45],能够在水体中大量滋生,是湖泊富营养化严重的标志[46]。值得注意的是,CCA对底栖动物群落结构整体解释率不高,表明可能有其他重要因子未纳入分析。例如,赵永晶等研究表明,沉积物粒径、电导率是巢湖沿岸带主要的环境因子[47],沉积物粒径广的区域能够为底栖动物提供多样化的栖息环境和避难场所,底栖动物的生物多样性也会更高[48],滤食性软体动物更适宜生活在粒径较大的沉积物生境,而巢湖均匀的软泥沉积物则适宜机会主义者寡毛纲和摇蚊科幼虫的生存。1980—1981年巢湖风速较大,DO、TNs、TPs较低,这一现象与当时的污染程度较弱密切相关。后续不同阶段底泥中氮、磷含量的升高,也与巢湖流域污染加剧有关[49]。2022年巢湖水质的改善可能与该年极端气候事件(高温干旱)有关:干旱减少外源污染输入,进而降低水华强度,导致Chl.a浓度下降[50]。
此外,太湖的北部梅梁湾水生态环境趋势与巢湖相似,对比研究发现(表2),巢湖和太湖的水生植物盖度与优势种的演变有一定的相关性。早在1970s,巢湖内有50多种水生维管束植物,但本研究中几乎没有发现大型水生植物,伴随着水生植被分布面积的不断缩减直至消亡,大型植物的消失也是巢湖底栖动物物种数量急剧下降的重要原因之一[5,51-52]。1960年以前,巢湖水生植物遍布全湖,覆盖率约为25%[53];1962年巢湖水闸建成后,水位变化导致植被覆盖率急剧下降至1.73%[50,53];胡菊英等1980年在巢湖采样时,仅在少数点位中观察到芦苇、水花生等水生维管植物[24];卢心固在1981—1983年调查发现全湖水生植物主要分布在沿岸带且覆盖度仅为2.54%[54];自1962年水闸建成以来,巢湖水生植物覆盖率一直很低,2020年总覆盖率不到1%[53],在2002—2022年本研究开展的调查中,巢湖敞水区水生植被覆盖度几乎为零,2002—2003年期间原有的清洁类优势种河蚬也已几乎消亡,太湖梅梁湾同样有着相似的趋势,同样是2014年水生植物几乎为0时,优势种转化为机会主义者寡毛纲和摇蚊幼虫。此外,水生植物消亡、软体动物消亡和富营养化程度有一定的联动性,巢湖和太湖梅梁湾水环境在1980s时均为轻度富营养化,优势种同为软体动物且优势度最高,之后两湖营养状态转化为中度富营养化之后,优势种都变成耐污的直接收集者,但由于1982—2002年之间巢湖相关研究较少,故本文无法深层次探究内在驱动因素。有关研究表明,在浅水湖泊中,底栖动物的分布主要由植被类型、结构和生长形式决定[55-56],大型水生植物在水生生态系统中起到了重要的作用,可以为底栖动物提供额外的栖息地和食物资源,增加了空间异质性,同时为底栖动物提供避难场所,免遭捕食者的捕食,增加了底栖动物的生物多样性[57]。水生植物也能减少悬浮的堆积物,吸收大量的氮、磷无机盐,抑制浮游植物的生长,能够有效降低有机质含量,并且通过自身的茎叶吸收湖水中的氮和磷元素等,有很好的水体净化作用。
表2巢湖和太湖梅梁湾底栖动物群落演变特征对比
Tab.2 Comparison of benthic animal community evolution characteristics between Lake Chaohu and Meiliang Bay of Lake Taihu

4 结论
过去40年,巢湖水体经历了快速的富营养化和缓慢恢复过程,底栖动物群落也发生了相应变化。本研究共记录到巢湖底栖动物77属(种),1980—1981年底栖动物群落以软体动物为主,此时巢湖已经出现富营养化,但底质环境尚可;2002—2009年以摇蚊科幼虫和寡毛纲为优势类群,属于底栖动物退化阶段;2013—2022年软体动物有所恢复,属于缓慢恢复阶段。空间上,巢湖西湖区水生态环境较差底栖动物丰度较高,中湖区次之,东湖区最低。巢湖底栖动物的群落结构主要受到水体TN、Chl.a、DO、WD、TNs和风速的影响。总体来说,与历史相比巢湖底栖动物群落结构尚未根本恢复,在水生态考核背景下,需持续降低富营养化水平、改善沉积物生境条件,营造有利于敏感类群特别是软体动物的栖息地,逐步提高底栖动物多样性,促进巢湖生态系统恢复。
5 附录
附表Ⅰ~Ⅱ和附图Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2025.0433)。