苏北白马湖禁渔初期鱼类群落结构特征及多样性

罗思，葛超，焦昱斌，王启烁，王泽鑫，杨瑞琪，王少康，周俊杰，金诗语; Luo Si; Ge Chao; Jiao Yubin; Wang Qishuo; Wang Zexin; Yang Ruiqi; Wang Shaokang; Zhou Junjie; Jin Shiyu

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苏北白马湖禁渔初期鱼类群落结构特征及多样性^*

doi: 10.18307/2025.0435

罗思¹ ，葛超¹ ，焦昱斌¹ ，王启烁² ，王泽鑫¹ ，杨瑞琪¹ ，王少康¹ ，周俊杰¹ ，金诗语¹

1. 淮阴工学院生命科学与食品工程学院，淮安 223003

2. 中国科学院水生生物研究所，武汉 430072

基金项目: 国家自然科学基金项目（52100218）、江苏省白马湖泥鳅沙塘鳢国家级水产种质资源保护区水生生物资源监测服务采购项目（HAZYCS-2023021）和江苏省农业自主创新项目（CX(23)3130）联合资助

The fish community structure and diversity of Lake Baima in northern Jiangsu Province during the initial phase of the fishing ban policy^*

Luo Si¹ ， Ge Chao¹ ， Jiao Yubin¹ ， Wang Qishuo² ， Wang Zexin¹ ， Yang Ruiqi¹ ， Wang Shaokang¹ ， Zhou Junjie¹ ， Jin Shiyu¹

1. School of Life Science and Food Engineering, Huaiyin Institute of Technology, Huai'an 223003 , P.R.China

2. Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072 , P.R.China

摘要

白马湖是淮河流域下游具有滞涝、供水、生态、文化景观、旅游、养殖等多种功能的重要湖泊。为掌握白马湖禁渔初期的鱼类群落结构特征及多样性，本研究于2023年6月-2024年4月对白马湖的鱼类资源进行调查。4个季度共采集到鱼类48种，隶属于7目13科38属，以鲤科鱼类和小型杂食性鱼类为主。似鳊（Pseudobrama simoni）、鳙（Aristichthys nobilis）、大鳍鱊（Acheilognathus macropterus）和红鳍原鲌（Culterichthys erythropterus）是白马湖全年的优势鱼类，而短颌鲚（Coilia brachygnathus）、达氏鲌（Culter dabryi）、似鱎（Toxabramis swinhonis）、鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鲫（Carassius auratus）、鲤（Cyprinus carpio）等物种仅在部分季节为优势物种。白马湖鱼类群落的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数分别为4.860、2.424、0.637和0.844。尽管各个湖区和季节的鱼类物种多样性差异不显著，但Cluster聚类和NMDS排序分析结果显示，白马湖鱼类群落结构存在较为明显的时空差异。在52.28%相似性水平上白马湖鱼类可分为3组，其中中部湖区和北部湖区的鱼类群落为组Ⅰ，而南部湖区春、夏、秋3季为组Ⅱ，南部湖区冬季为组Ⅲ。除北部湖区鱼类群落稳定性波动较大外，白马湖其他湖区的群落结构均较为稳定。结果表明，白马湖鱼类资源呈现良好的恢复态势，但仍存在小型杂食性鱼类占比较高、保护物种资源量较低、北部湖区鱼类群落稳定性较低等问题。建议从增殖放流、栖息地修复、控源截污、渔政监管等方面进一步加强白马湖鱼类资源养护，并对白马湖鱼类资源开展持续跟踪监测。研究结果不仅可为白马湖十年禁渔效果评估提供基础前期数据，而且可为白马湖以及其他全面禁捕湖泊的鱼类资源保护和渔业资源管理提供科学依据。

关键词

白马湖 / 禁渔 / 鱼类资源 / 种类组成 / 优势种 / 群落稳定性

Abstract

Lake Baima, located at the lower reaches of the Huaihe River Basin, serves as a multi-functional water body with roles in flood retention, water supply, ecological balance, cultural landscape, tourism, and aquaculture. To assess the fish community structure and diversity during the initial phase of the fishing ban, a survey of fish resources was conducted from June 2023 to April 2024. During the studied period, Pseudobrama simoni, Aristichthys nobilis, Acheilognathus macropterus and Culterichthys erythropterus were identified as the dominant species, while Coilia brachygnathus, Culter dabryi, Toxabramis swinhonis, Hypophthalmichthys molitrix, Carassius auratus and Cyprinus carpio exhibited seasonal dominance. The Margalef richness index, Shannon-Wiener diversity index, Pielou evenness index and Simpson's diversity index for the fish community were 4.860, 2.424, 0.637 and 0.844, respectively. Although there were no significant differences in fish species diversity across various lake regions and seasons, Bray-Curtis cluster analysis and non-metric multi-dimensional scaling (NMDS) showed that there were distinct spatial and temporal variations in fish community structure. At the similarity level of 52.28%, the fish communities were categorized into three groups, i.e., the central and northern lake areas (group Ⅰ), the spring, summer and autumn seasons in the southern lake area (group Ⅱ), and the winter season in the southern lake area (group Ⅲ). The stability of the fish community in the northern lake area exhibited considerable fluctuations, whereas the community structure in other regions of Lake Baima was relatively stable. These findings suggested a recovery trend of the fish resources in Lake Baima. However, there were considerable challenges including the high proportion of small omnivorous fish, low abundance of protected species, and low stability of fish community in the northern lake area. It was recommended to enhance the conservation for Lake Baima's fish resources through targeted actions such as stock enhancement, habitat restoration, pollution source control, and strengthened fishery regulation, as well as regular monitoring. The results of this study provided essential data for evaluating the long-term effects of the ten-year fishing ban in Lake Baima, and offered a scientific foundation for the management and conservation of fishery resources in other fishing banned lakes.

Keywords

Lake Baima / fishing ban / fish resources / species composition / dominant species / community stability

1 材料与方法 1.1 研究区域 1.2 调查方式 1.3 数据分析 1.3.1 生态类型 1.3.2 群落优势种 1.3.3 物种多样性 1.3.4 β多样性 1.3.5 群落稳定性 1.3.6 群落相似性 2 结果与分析 2.1 种类组成及生态类型 2.2 优势种组成 2.3 鱼类多样性指数 2.4 鱼类群落结构聚类分析 2.5 鱼类群落稳定性 3 讨论 3.1 白马湖鱼类群落种类组成 3.2 白马湖鱼类群落结构的时空差异 3.3 存在的问题与保护管理建议 4 附录

白马湖是江苏省十大湖泊之一，位于淮河流域下游，地处江苏省淮安市淮安区、洪泽区、金湖县和扬州市宝应县的几何中心，分属淮安、扬州2市管辖。白马湖属于典型的平原河网区浅水湖泊^[1]，各个出入湖支流均已修建闸门，向西与洪泽湖相接，向北与苏北灌溉总渠相连，向东与里运河相通，向南汇入宝应湖、高邮湖及邵伯湖，湖区水源主要来自洪泽湖，涝水主要排入里运河^[2]。白马湖是国家“南水北调”东线工程的过境湖泊，同时也是淮安市的第二饮用水源地，具有滞涝、供水、生态、文化景观、旅游、养殖等多种功能^[3]，在淮河下游地区社会经济发展和生态环境保护方面具有重要地位，并已被列入国际重要湿地名录。然而，自20世纪90年代起，白马湖湖滩围垦严重，湖区开发利用率一度高达92%，水域面积由113.4 km²缩减至42.1 km²，致使行洪蓄水、生态维持等功能逐渐丧失^[4]。为改善白马湖的水生态环境，白马湖自2010年起开始实施退圩还湖、湖底清淤、河道疏浚、水生植物修复等生态修复工程^[5]，并于2013年成功入围国家生态保护竞争立项重点支持的湖泊^[6]。近年来，随着生态修复工程的逐步实施，白马湖水生态环境也得到有效改善。柴丽娜等^[1]研究发现，白马湖的生态安全指数（ecological security index，ESI）由2013年的66.70上升至2018年的74.79，达到“较安全”状态。2008—2021年的水质监测结果也显示，白马湖缓冲区2018年以后呈现好转趋势^[7]。不过，白马湖鱼类资源恢复形势似乎仍不容乐观。张彤晴等^[8]于2018—2019年期间在白马湖泥鳅沙塘鳢国家水产种质资源保护区开展了4季度调查，累计只调查到21种鱼类，鱼类生物多样性水平一般，且优势物种仍以短颌鲚（Coilia brachygnathus）、似鳊（Pseudobrama simoni）、䱗（Hemiculter leucisculus）等小型鱼类为主。

据《中国湖泊志》记载，白马湖鱼类资源丰富，有鱼类70种左右，其中鲤（Cyprinus carpio）、鲫（Carassius auratus）、鳊（Parabramis pekinensis）、鳜（Siniperca chuatsi）、乌鳢（Channa argus）等经济鱼类在20世纪50年代资源量可观^[9]。白马湖的鱼类群落以江河平原区鱼类区系复合体和热带平原区鱼类区系复合体为主^[10]，与“南水北调”东线沿线、江淮地区湖泊具有相似的区系组成特征。根据2006年出版的《江苏鱼类志》对鱼类物种分布范围的描述，推测白马湖至少有56种鱼类，隶属于8目14科^[11]。然而，受围网、圈圩、筑坝等人类生产活动的影响，白马湖鱼类资源在20世纪末已严重衰竭，年捕捞产量由1982年的3250 t下降至0.2 t，养殖产量却达到了5.8万t^[10]。白马湖是“南水北调”东线湖泊群中渔业资源衰退最严重的湖泊之一，鱼类群落所面临的胁迫在“南水北调”东线湖泊群中也普遍存在。为了恢复和保护白马湖渔业资源，当地政府以及相关行政管理部门开展了退养还湖、设立水产种质资源保护区、实行禁渔期制度、开展增殖放流等一系列保育措施^[10]。2020年，江苏省发布了《关于全面推进我省长江流域禁捕退捕工作实施方案的通知》（苏政发〔2020〕58号），国家级、省级水生生物保护区所涉湖泊开始逐步实施退捕禁捕政策。在此背景下，白马湖于2020年7月开始退捕，并于2021年开始全面禁捕，这为白马湖鱼类资源恢复与生物多样性保护提供了新机遇。根据赤水河、长江石首江段等“十年禁渔”先行示范区的最新监测结果，禁渔措施已经初显成效^[12]，部分鱼类资源得到了有效恢复，鱼体规格也呈增大趋势 ^[13-14]。白马湖鱼类资源能否在“十年禁渔”期间得到进一步有效恢复同样值得深入研究。在此背景下，本文对禁渔初期白马湖鱼类群落的种类组成、生态类型、优势物种、生物多样性、群落相似性、群落稳定性及时空分布特征进行了调查与研究，旨在为白马湖十年禁渔效果评估提供基础前期数据，并为“南水北调”东线湖泊群以及其他全面禁捕湖泊的鱼类资源保护与管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

白马湖（33°9′~33°19′N，119°2′~119°12′E）呈南北狭长而东西较窄的形状。本研究根据水域生境类型、服务功能、围圩及退圩情况将白马湖划分为北、中、南3个湖区（图1）。北部湖区水面辽阔，旅游观光活动频繁，围圩及废圩面积占比较小，湖区内有多条入湖支流；中部湖区由废圩和开阔水域所组成，白马湖泥鳅沙塘鳢国家级水产种质资源保护区位于其中；南部湖区主要由湿地公园和废圩组成，水生植被繁茂，湖区内有多条出湖支流。在白马湖共设置了8个采样点位，其中北部湖区3个、中部湖区3个、南部湖区2个。

图1白马湖采样点分布

Fig.1The distribution of sampling sites in Lake Baima

1.2 调查方式

在淮安市农业农村局农业综合执法支队的准许与协助下，于2023年6、9、12月和2024年4月采用三层刺网与定置笼壶串联组合的方式对指定采样点开展鱼类资源定量调查。每个采样点位均布设2张1.5指三层刺网（网长50 m，网高1.5 m，内网网目3.8 cm，外网网目10 cm）、2张5指三层刺网（网长100 m，网高2 m，内网网目10 cm，外网网目10 cm）和2条笼壶（长30 m，宽0.3 m，高0.25 m），按照“笼壶+5指刺网+1.5指刺网”串联的方式进行组合投放，放置时间均为12 h。渔获物采集上岸后，按照《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目》（中、下卷）^[15-16]、《江苏鱼类志》^[11]进行种类鉴定，并立即测量每尾鱼的全长（精确至1 mm）、体长（精确至1 mm）和体重（精确至0.01 g）等基础生物学数据。此外，采用手抄网和鳝笼等渔具渔法在采样点附近的湖滨带进行种类定性调查。

1.3 数据分析

1.3.1 生态类型

将调查湖区捕获鱼类的生态类型，按照洄游方式划分为洄游性和定居性鱼类；按照摄食方式划分为杂食性、肉食性、植食性、碎屑食性及浮游生物食性鱼类；按照栖息的空间生态位划分为中上层、中下层和底层鱼类。

1.3.2 群落优势种

采用Pinkas等的相对重要性指数（index of relative importance，IRI）^[17]衡量白马湖鱼类群落优势度，公式如下：

I R I = (N % + W %) \times F %

(1)

式中，N%为某种鱼类的个体数占总捕获数的百分比；W%为某种鱼类的重量占总捕获重量的百分比；F%为某种鱼类出现在点位的次数占总点位数的百分比。本研究，将IRI≥1000的物种定为优势种；1000＞IRI≥100的物种定为重要种；100＞IRI≥10的物种定为常见种；10＞IRI≥1的物种定为一般种；IRI＜1的物种定为少见种。根据计算4个季节及全年的相对重要性指数，判断白马湖整体的优势物种。

1.3.3 物种多样性

对于白马湖鱼类群落的物种多样性，采用Margalef丰富度指数（D）^[18]、Shannon-Wiener多样性指数（H′）^[19]、Pielou均匀度指数（J）^[20]及Simpson优势度指数（C）^[21]进行分析，公式如下：

D = (S - 1) / l n N

(2)

H^{'} = - \sum_{i = 1}^{s} P_{i} l n P_{i}

(3)

I = H / l n S

(4)

C = 1 - \sum_{i = 1}^{S} P_{i}^{2}

(5)

式中，S为捕获到的鱼类种类数；N为捕获总鱼类物种尾数；P_i为第i种鱼类占捕获总鱼类物种尾数的比例。

1.3.4 β多样性

采用Cody指数（β_c）评价不同点位之间的生境差异和变化^[22]，即：

β_{c} = (g + l) / 2

(6)

式中，g表示采样点位A水域有而采样点位B水域没有的物种数；l表示采样点位水域B有而采样点位A水域没有的物种数。

Routledge指数（β_r）表示不同点位间的鱼类分化和隔离程度^[23]，即：

β_{r} = \frac{N^{2}}{2 r + N} - 1

(7)

式中，N为A和B两个点位总的鱼类物种数，r表示A和B两个点位共有的鱼类物种数。

1.3.5 群落稳定性

根据Warwick提出的丰度-生物量比较曲线（abundance-biomass comparison，ABC曲线）^[24]，判断鱼类群落结构受外界干扰程度。W值为ABC曲线的统计量，公式如下：

W = \sum_{i = 1}^{S} (B_{i} - A_{i}) / [50 (S - 1)]

(8)

式中，A_i和B_i分别为第i种鱼类的数量和生物量的累计百分比，S为捕获到的鱼类种类数。依据所得W值判断：当W＞0时，生物量优势度曲线高于丰度优势度曲线，群落未受干扰；W值趋于0时，两条曲线出现相交，群落受到中度干扰；W＜0时，生物量优势度曲线低于丰度优势度曲线，群落处于严重干扰状态。

1.3.6 群落相似性

利用Primer 6.0软件，根据不同采样湖区生物量的4次方根，构建Bray-Crutis相似性系数矩阵，采用等级聚类分析（Cluster）和非度量多维尺度分析（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）将鱼类群落分组，了解鱼类群落组成特征^[24]。通过胁强系数（Stress）来检验NMDS结果的优劣：当Stress＜0.1时结果具有较好的解释意义，0.1≤Stress＜0.2时结果具有一定的解释意义，Stress≥0.2时结果不具解释意义^[25]。使用相似性分析（analysis of similarities，ANOSIM）以判断不同湖区和季节间的群落种类组成的差异显著性，运用相似性百分比（SIMPER）分析各鱼种对组内相似性和组间相异性的贡献率^[25]。

2 结果与分析

2.1 种类组成及生态类型

本研究采用刺网和笼壶共在白马湖采集到鱼类标本8541尾，累计980.87 kg，鉴定出45种鱼类，并通过手抄网和鳝笼等渔具渔法采集到了青鳉（Oryzias latipes）、泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）、大鳞副泥鳅（Paramisgurnus dabryanus），合计48种鱼类，隶属于7目13科38属（附表I）。其中，春季采集到的物种最多，共39种；而夏季采集到的物种最少，只有26种。采用刺网和壶笼调查的渔获物中，鲤科鱼类共有31种，个体数量最多，占总捕获数的90.38%；其次为鳀科、虾虎鱼科和鲿科，分别占总捕获数的3.44%、3.03%和2.49%；其他科个体数量较少，仅占总捕获数的0.66%。在生态类型方面，除青鱼（Mylopharyngodon piceus）、草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、鳙（Aristichthys nobilis）、鲢（Hypophthalmichthys molitrix）和鱤（Elopichthys bambusa）为江湖洄游性鱼类外，其余种类均为定居性鱼类。洄游性鱼类和定居性鱼类分别占总捕获数的2.62%和97.38%。按照食性划分，杂食性鱼类居多，占总捕获数的45.74%；其次为肉食性、碎屑食性和浮游动物食性鱼类，分别占22.44%、17.21%和12.84%；植食性鱼类最少，仅占1.76%。按照栖息的空间生态位来看，白马湖中上层鱼类、中下层鱼类和底层鱼类分别有20、11和14种，个体数量分别占总捕获数的55.97%、36.77%和7.26%。

2.2 优势种组成

似鳊、鳙、大鳍鱊（Acheilognathus macropterus）、红鳍原鲌（Culterichthys erythropterus）4种鱼类全年的相对重要性指数较高，是白马湖鱼类群落的优势物种（表1）。白马湖各个季节的优势物种存在一定的差异性，但似鳊在4个季节的相对重要性指数均超过了1000，是白马湖鱼类群落的绝对优势物种。此外，短颌鲚、达氏鲌（Culter dabryi）、似鱎（Toxabramis swinhonis）、鲢、鲫、鲤等物种在个别季节的相对重要性指数同样超过了1000，同样是白马湖鱼类群落的优势物种。相比之下，大银鱼（Protosalanx chinensis）、陈氏新银鱼（Neosalanx tangkahkeii）、小口小鳔鮈（Microphysogobio microstomus）、华鳈（Sarcocheilichthys sinensis）、黑鳍鳈（Sarcocheilichthys nigripinnis）、银鮈（Squalidus argentatus）、光泽黄颡鱼（Pelteobagrus nitidus）、黄鳝（Monopterus albus）、河川沙塘鳢（Odontobutis potamophilus）、圆尾斗鱼（Macropodus chinensis）、乌鳢11种鱼类的相对重要性指数均小于1，为少见种，占总物种数的24.44%。

表1白马湖不同季度及全年物种相对重要性指数（IRI）^*

Tab.1 Relative importance index (IRI) of different seasonal and annual species in Lake Baima

*表中仅列出了各季度IRI值在前10位的鱼类种类。

2.3 鱼类多样性指数

白马湖中部湖区调查到鱼类物种数最多（36种），Margalef丰富度指数也最高（表2）。南部湖区的Margalef丰富度指数最低，但Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数及Simpson优势度指数均高于其他湖区。不过，各个湖区的物种多样性指数均不存在显著性差异（P＞0.05）。在时间尺度上，尽管各个季节调查到的鱼类物种数差异较大，夏季的Margalef丰富度指数只有2.76，但各个季节间的物种多样性同样不存在显著性差异（P＞0.05）。综合全年的渔获物数据，白马湖鱼类群落的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数及Simpson优势度指数分别为4.860、2.424、0.637和0.844。β多样性分析结果显示，白马湖各个点位之间的β_c指数和β_r指数存在较大的差异。其中，位于南部湖区的S5和S7与北部湖区和中部湖区采样点位之间的β_c指数和β_r指数普遍较高（表3）。

表2白马湖鱼类物种多样性指数（均值±标准差）

Tab.2 Species diversity indices of fish in Lake Baima (mean ± SE)

表3白马湖鱼类群落的Cody指数（β_c，对角线下方）和Routledge指数（β_r，对角线上方）

Tab.3 β_c (below diagonal) and β_r (above diagonal) of fish community in Lake Baima

2.4 鱼类群落结构聚类分析

由图2可知，白马湖鱼类Cluster聚类和NMDS排序结果一致。Stress系数用来检验NMDS结果的可信度，本次检验胁强系数为0.11，表明鱼类群落结构分析具有一定的解释意义。NMDS分析结果显示，在52.28%相似性水平上，将白马湖不同湖区不同季节的鱼类群落结构分为3组，中部湖区和北部湖区的鱼类群落为组Ⅰ，南部湖区鱼类则存在季节性差异，春、夏、秋3季为组Ⅱ，冬季为组Ⅲ。

图2白马湖鱼类群落结构Cluster聚类分析（a）和NMDS排序图（b）

Fig.2Clustering analysis (a) and NMDS sequencing (b) of fish community structure in Lake Baima

ANOSIM分析显示，白马湖4个季节间均无显著差异（P＞0.05），但南部湖区与北部湖区和中部湖区均存在显著性差异（P＜0.05）。SIMPER分析结果显示，南部湖区各季节间的鱼类平均相似性为48.69%，特征种包括似鳊、大鳍鱊、黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）、红鳍原鲌、麦穗鱼（Pseudorasbora parva）、达氏鲌、鲫和䱗，累计贡献率为83.69%；北部湖区各季节间的鱼类平均相似性为62.35%，特征种包括似鳊、红鳍原鲌、似鱎、短颌鲚、达氏鲌、麦穗鱼和鲫，它们对组内平均相似性的累计贡献率为79.11%；中部湖区各季节间的鱼类平均相似性为59.26%，特征种包括似鳊、红鳍原鲌、达氏鲌、大鳍鱊、似鱎、麦穗鱼、鲫、鳙、子陵吻虾虎鱼（Rhinogobius giurinus）、黄颡鱼、蒙古鲌（Culter mongolicus）、鲢、棒花鱼（Abbottina rivularis）和短颌鲚，累计贡献率为85.72%。南部湖区和北部湖区的平均相异性为57.31%，特征种为似鳊、似鱎、红鳍原鲌、大鳍鱊、黄颡鱼、子陵吻虾虎鱼、彩鱊（Acheilognathus imberbis）和达氏鲌，累计贡献率为56.84%；南部湖区和中部湖区的平均相异性为57.17%，特征种为似鳊、似鱎、红鳍原鲌、大鳍鱊、达氏鲌、短颌鲚、鳙、子陵吻虾虎鱼、鲢、蒙古鲌、麦穗鱼和䱗，累计贡献率为63.73%。

2.5 鱼类群落稳定性

由图3可知，白马湖北部湖区的W值介于-0.088~0.150之间，鱼类群落稳定性波动较大，而中部湖区和南部湖区除个别季节的W值小于0外，绝大多数季节生物量曲线都位于丰度曲线之上，生物量曲线的起点高于丰度量曲线的起点，W值介于0.124~0.267之间，鱼类群落相对稳定。相比之下，白马湖春季鱼类群落结构稳定性相对较低，而其他3个季节鱼类群落相对稳定。

图3白马湖鱼类丰度-生物量比较曲线

Fig.3Abundance-biomass comparison curves of the fish in Lake Baima

3 讨论

3.1 白马湖鱼类群落种类组成

白马湖地处淮河流域下游，在鱼类物种组成上与洪泽湖、高邮湖、宝应湖、邵伯湖、骆马湖等同流域湖泊具有高度的相似性 ^[8，11]。尽管历史上白马湖鱼类资源丰富，但经历20世纪的大规模围垦与过度捕捞活动，鱼类资源已严重衰竭 ^[10]。本研究在白马湖共采集到48种鱼类，与《江苏鱼类志》记载的56种 ^[11]较为接近，保护区所在的中部湖区物种数（36种）远超张彤晴等^[8]在2018—2019年间（全面禁渔前）的调查结果（21种），说明白马湖鱼类资源正呈现出向好的发展趋势。此外，与近期同流域洪泽湖（51种）^[26]、骆马湖（54种）^[27]、高邮湖（41种）^[28]、邵伯湖（27种）^[28]、宝应湖（32种）^[28]记录的物种数相比，白马湖的鱼类物种数处于较高水平（表4）。这种恢复态势有可能是长期系统的生态修复与全面禁捕共同作用的结果。作为湖泊生态修复的“江苏样板”，除了采取增殖放流、禁渔期、设立保护区等系列措施外，白马湖率先开展了大规模退圩还湖和水生植被修复工程。这些生态修复措施对于改善水质和丰富生境多样性具有重要作用^[29-30]，是鱼类资源恢复的重要前提。值得注意的是，白马湖的优势物种仍以似鳊、红鳍原鲌、大鳍鱊等小型鱼类为主，而同流域的骆马湖、高邮湖、邵伯湖等湖泊的优势物种以中大型经济鱼类为主（表4）。根据历史资料记载，20世纪白马湖鲫、鲤、鳊、鳜、乌鳢等中大型经济鱼类资源丰富^[9]，而当前除了鲫、鲤外，鳊、鳜、乌鳢的相对重要性指数均未超过100，这说明白马湖鱼类资源小型化问题仍比较突出。不仅如此，相比于洪泽湖近期调查结果^[26]，鳗鲡（Anguilla japonica）、赤眼鳟（Squaliobarbus curriculus）、细鳞鲴（Xenocypris microlepis）、黄尾鲴（Xenocypris davidi）、鲇（Silurus asotus）、间下鱵（Hyporhamphus intermedius）、乔氏新银鱼（Neosalanx jordani）等土著鱼类在白马湖均未采集到。此外，白马湖洄游性鱼类数量占比只有2.62%，且主要为增殖放流品种，这说明白马湖鱼类群落结构组成还有待进一步恢复和优化调整。

3.2 白马湖鱼类群落结构的时空差异

白马湖地处北亚热带，属湿润型季风气候，四季分明，其水质、浮游植物、浮游动物、水生植物均具有明显的季节性变化特征^[39-42]。在经历了20世纪大规模围垦圈圩和2010年以来持续退圩还湖措施，白马湖形成了独特的生境格局，水质和生物资源同样呈现明显的空间格局^[7，41-43]。本研究发现，白马湖鱼类群落的物种多样性存在一定的时间差异，但差异并不显著（P＞0.05），这可能与白马湖河湖连通性较差密切相关。尽管白马湖有多条出入湖河流，但均已修建闸门。由于河湖阻隔会切断导致江河鱼类补充湖泊鱼类的洄游通道^[44]，河湖连通对于维持湖泊物种多样性具有重要作用 ^[45]。此外，根据江苏省水文水资源勘测局公布的2023年的水位数据，白马湖全年水位波动趋于平稳。由于水位波动是决定湖泊生态系统结构与功能的主要驱动因子^[46-47]，水位波动节律消失也可能是白马湖鱼类群落物种多样性时空差异不显著的重要原因之一。相比之下，白马湖各个湖区的物种多样性虽然不存在显著性差异，但β多样性分析结果显示，位于南部湖区的S5和S7普遍比北部湖区和中部湖区的采样点位之间的β_c指数和β_r指数高，表明南部湖区与其他湖区的生境存在较大差异且鱼类物种分化程度较高。此外，Cluster和NMDS分析结果也显示，南部湖区与中部湖区和北部湖区存在明显差异，这说明空间上的生境差异对白马湖鱼类群落结构具有重要影响。类似的现象在太湖也有发现^[48]。白马湖北部湖区和中部湖区主要由开阔水域组成，两湖区鱼类物种组成相似。北部湖区部分被开发为旅游度假区，频繁的人类活动会在一定程度上干扰鱼类群落^[49]；中部湖区设有白马湖泥鳅沙塘鳢国家级水产种质资源保护区，人类活动较少，捕获的鱼类种类和数量多于其他湖区，在鱼类资源保护方面具有重要作用；南部湖区为国家湿地公园，以退圩生境为主，具有水生植物盖度高、敞水区面积小、水域相对封闭等特点。这种生境特征虽然使得南部湖区缺乏短颌鲚、鲢、银鱼等敞水区鱼类和黑鳍鳈、华鳈、蛇鮈（Saurogobio dabryi）、银鮈等河湖共栖性鱼类，但也为小口小鳔鮈、彩鱊、河川沙塘鳢提供了丰富而又稳定的繁衍场所。因此，从生物多样性保护的角度而言，南部湖区对白马湖鱼类物种多样性具有一定的补充作用。

3.3 存在的问题与保护管理建议

白马湖是“南水北调”东线工程的重要组成部分，其面临的水生态问题在东线湖泊群中具有典型代表性。当前，白马湖鱼类资源以杂食性鱼类居多，占总捕获数的45.74%，优势物种同样以小型鱼类为主，呈现小型化、杂食性的特点，这种现象在洪泽湖^[26]、高宝邵伯湖^[28]、骆马湖^[27]、太湖^[50]、菜子湖^[51]等东部平原湖泊同样普遍存在。过度捕捞、围网圈圩和水体污染可能是白马湖鱼类资源呈现小型化、杂食性特征的主要原因^{[4，10，52]}。过度捕捞导致大型肉食性鱼类资源量下降，而小型杂食性鱼类失去捕食压力后有可能呈现暴发式增长^[53]。此外，小型杂食性鱼类由于世代周期较短、食性范围广，在应对环境胁迫时要比大型鱼类适应性更强^[51]。而围网圈圩引发的栖息空间减少、生境类型单一化同样不利于大型鱼类繁衍^[50]。尽管白马湖已经实施了一系列生态修复措施，但鱼类资源恢复和群落结构调整往往需要经历漫长的过程^[51]。因此，有必要针对全面禁捕湖泊鱼类群落结构组成开展持续监测评估。值得注意的是，白马湖中部湖区建有泥鳅沙塘鳢国家级水产种质资源保护区，本研究虽然在中部湖区监测到了鲤、鲫、鳊、团头鲂（Megalobrama amblycephala）、乌鳢、黄颡鱼、鳜、黄鳝等保护物种，但重点保护物种并未采集到，仅在南部湖区采集到少量河川沙塘鳢，这与张彤晴等^[8]的调查结果基本一致。显然，仅仅依靠禁渔措施可能难以快速恢复种群资源量。作为一种底栖性肉食性小型鱼类，河川沙塘鳢喜栖于水草较多、有一定微流水，泥沙、杂草和砾石相混杂的浅水区^[54]，而保护区现有生境类型与之不符。因此，有必要根据河川沙塘鳢的生活习性和生境需求在保护区开展针对性栖息地修复。与此同时，开展增殖放流也是恢复珍稀濒危鱼类资源的有效途径^[55]。通过强化增殖放流可使保护物种资源量在较短时期内得到有效恢复。此外，尽管白马湖已全面禁渔，但鱼类群落稳定性仍存在区域性波动，主要表现为北部湖区群落稳定性波动性较大，这说明白马湖鱼类群落仍面临一定程度的外界干扰。北部湖区是生态旅游区，人类活动活动频繁，且有多条水质较差的支流汇入 ^[56]，水体污染较为严重^[52]，生态安全指数均劣于其他湖区^[57]。在地理位置上北部湖区距离渔政监管部门最远，存在偷捕现象。这些因素均有可能对北部湖区的鱼类群落造成干扰。因此，有必要进一步加强白马湖北部湖区入湖河流的控源截污和渔政监管工作。

表4白马湖与近期同流域湖泊水文特性、鱼类保护措施和鱼类群落结构组成比较

Tab.4 Comparative analysis of hydrological characteristics, fish conservation measures, and fish community structure between Lake Baima and other lakes in the same basin

a：白马湖泥鳅沙塘鳢国家级水产种质资源保护区；b：本研究数据。

致谢：本研究在野外调查过程中得到了淮安市农业农村局农业综合执法支队的大力支持。此外，淮阴工学院硕士研究生罗妍、何小燕、黄哲、黄骏涵、王恒杰、滕学琦和本科生钱镇、朱秋璟、黄梦婷、蔡珂瑶、焦慧玲等学生参与了部分时段的采样工作，在此，一并致谢。

4 附录

附表Ⅰ见电子版（DOI: 10.18307/2025.0435）。

图1白马湖采样点分布

Fig.1The distribution of sampling sites in Lake Baima

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图2白马湖鱼类群落结构Cluster聚类分析（a）和NMDS排序图（b）

Fig.2Clustering analysis (a) and NMDS sequencing (b) of fish community structure in Lake Baima

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图3白马湖鱼类丰度-生物量比较曲线

Fig.3Abundance-biomass comparison curves of the fish in Lake Baima

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表1白马湖不同季度及全年物种相对重要性指数（IRI）^*

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表2白马湖鱼类物种多样性指数（均值±标准差）

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表3白马湖鱼类群落的Cody指数（β_c，对角线下方）和Routledge指数（β_r，对角线上方）

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表4白马湖与近期同流域湖泊水文特性、鱼类保护措施和鱼类群落结构组成比较

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图1白马湖采样点分布

Fig.1The distribution of sampling sites in Lake Baima

图2白马湖鱼类群落结构Cluster聚类分析（a）和NMDS排序图（b）

Fig.2Clustering analysis (a) and NMDS sequencing (b) of fish community structure in Lake Baima

图3白马湖鱼类丰度-生物量比较曲线

Fig.3Abundance-biomass comparison curves of the fish in Lake Baima

表1白马湖不同季度及全年物种相对重要性指数（IRI）^*

表2白马湖鱼类物种多样性指数（均值±标准差）

表3白马湖鱼类群落的Cody指数（β_c，对角线下方）和Routledge指数（β_r，对角线上方）

表4白马湖与近期同流域湖泊水文特性、鱼类保护措施和鱼类群落结构组成比较

图1白马湖采样点分布

Fig.1The distribution of sampling sites in Lake Baima

图2白马湖鱼类群落结构Cluster聚类分析（a）和NMDS排序图（b）

Fig.2Clustering analysis (a) and NMDS sequencing (b) of fish community structure in Lake Baima

图3白马湖鱼类丰度-生物量比较曲线

Fig.3Abundance-biomass comparison curves of the fish in Lake Baima

表1白马湖不同季度及全年物种相对重要性指数（IRI）^*

表2白马湖鱼类物种多样性指数（均值±标准差）

表3白马湖鱼类群落的Cody指数（β_c，对角线下方）和Routledge指数（β_r，对角线上方）

表4白马湖与近期同流域湖泊水文特性、鱼类保护措施和鱼类群落结构组成比较

Chai LN, Zhang L, Sun ZH et al. Ecological security evaluation and spatio-temporal difference analysis of shallow lakes in plain river net-work area: A case study of Lake Baima. Journal of Ecology and Rural Environment,2021,37(12):1559-1567.[柴丽娜, 张磊, 孙兆海等. 平原河网区浅水湖泊生态安全评估与时空差异性分析: 以江苏省白马湖为例. 生态与农村环境学报,2021,37(12):1559-1567.]

Huangfu QH, Guo Q. Study on comprehensive management scheme of water environment in Baima Lake area of Huai 'an. China Water Resources,2017,(12):18-19.[皇甫全欢, 郭茜. 淮安白马湖区水环境综合治理方案研究. 中国水利,2017,(12):18-19.]

Zhu X, Zhu Q. Researches on assessment of ecosystem service function of Baima Lake. Environmental Science and Management,2016,41(9):153-157.[朱翔, 朱群. 白马湖生态系统服务功能评估研究. 环境科学与管理,2016,41(9):153-157.]

张天虎. 江苏白马湖的综合治理成效及问题分析与应对. 南京: 东南大学出版社,2011:628-632.

方高干, 王道虎, 吴兵等. 淮安市白马湖综合治理与保护开发的实践. 南京: 东南大学出版社,2011:126-129.

朱群. 淮安市白马湖良好湖泊生态环境保护研究. 环境保护与循环经济,2016,36(8):53-57.

Zhang XX, Chen XJ, Zhang J. Spatial distribution characteristics of water quality in Baima Lake from 2008 to 2021. Water Resources Development and Management,2024,10(3):51-56.[张新星, 陈小菊, 张娟. 白马湖水质2008—2021年空间分布特征. 水资源开发与管理,2024,10(3):51-56.]

张彤晴, 唐晟凯, 匡箴等. 江苏省国家级水产种质资源保护区(淡水)水生生物资源与环境. 上海: 上海科学技术出版社,2022:338-343.

王苏民, 窦鸿身. 中国湖泊志. 北京: 科学出版社,1998.

杨克祥, 李彬. 白马湖渔业资源现状与修复措施. 南京: 东南大学出版社,2011:628-632.

倪勇, 伍汉霖. 江苏鱼类志. 北京: 中国农业出版社,2006.

Wang YP, Deng YM, Liu SL et al. Status analysis of fish community in the lower reaches of the Yangtze River at the beginning of 10-year fishing ban and assessment of fishing ban effect. Journal of Fisheries of China,2023,47(2):206-218. DOI:10.11964/jfc.20220913698.[王银平, 邓艳敏, 刘思磊等. 禁捕初期长江下游鱼类群落现状分析及禁渔效果初步评估. 水产学报,2023,47(2):206-218.]

Lu WK, Zhu ZS, Liu F et al. Evaluation of fishing ban effect in the Chishui River based on body length structure analysis. Acta Hydrobiologica Sinica,2024,48(8):1433-1442. DOI:10.7541/2024.2023.0369.[鲁文楷, 朱忠胜, 刘飞等. 基于体长结构分析的赤水河鱼类禁渔效果评估. 水生生物学报,2024,48(8):1433-1442.]

Fang DD, Yang HL, Zhang H et al. Interannual variation of fish community structure in Shishou section of Yangtze River. Resources and Environment in the Yangtze Basin,2023,32(11):2338-2347. DOI:10.11870/cjlyzyyhj202311009.[方冬冬, 杨海乐, 张辉等. 长江石首江段鱼类群落结构年际变化及禁渔效果. 长江流域资源与环境,2023,32(11):2338-2347.]

陈宜瑜. 中国动物志硬骨鱼纲鲤形目(中卷). 北京: 科学出版社,1998.

乐佩琦. 中国动物志硬骨鱼纲鲤形目(下卷). 北京: 科学出版社,2000.

Pinkas L, Oliphant MS, Iverson ILK. Food habits of albacore, Bluefin tuna,and bonito in California waters. California Department of Fish and Game Fish Bulletin,1970,152:1-105.

Ulanowicz RE. Information theory in ecology. Computers & Chemistry,2001,25(4):393-399. DOI:10.1016/S0097-8485(01)00073-0.

Wilhm JL. Use of biomass units in Shannon's formula. Ecology,1968,49(1):153-156. DOI:10.2307/1933573.

Pielou EC. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession. Journal of Theoretical Biology,1966,10(2):370-383. DOI:10.1016/0022-5193(66)90133-0.

Gates CE, Ludwig JA, Reynolds JF et al. Statistical ecology,a primer on methods and computing. The Journal of Wildlife Management,1990,54(1):197. DOI:10.2307/3808926.

Cody ML. Towards a theory of continental species diversities: Bird distributions over mediterranean habitat gradients. Cambridge: Harvard University Press,1975:214-257.

Routledge RD. On Whittaker's components of diversity. Ecology,1977,58(5):1120-1127. DOI:10.2307/1936932.

Warwick RM. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities. Marine Biology,1986,92(4):557-562. DOI:10.1007/BF00392515.

Clarke KR. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. Australian Journal of Ecology,1993,18(1):117-143. DOI:10.1111/j.1442-9993.1993.tb00438.x.

Mao ZG, Gu XH, Gong ZJ et al. The structure of fish community and changes of fishery resources in Lake Hongze. J Lake Sci,2019,31(4):1109-1119. DOI:10.18307/2019.0401.[毛志刚, 谷孝鸿, 龚志军等. 洪泽湖鱼类群落结构及其资源变化. 湖泊科学,2019,31(4):1109-1119.]

Zhu BQ, TangSK, Li P et al. Spatial distribution of fish resources in Luoma Lake in autumn and winter. Jiangsu Agricultural Sciences,2019,47(24):158-162.[朱滨清, 唐晟凯, 李鹏等. 骆马湖秋冬季鱼类资源的空间分布. 江苏农业科学,2019,47(24):158-162.]

Wang YY, Mao ZG, Gu XH et al. The fish community structure and characteristics of fish diversity in Lake Gaobaoshaobo. Chinese Journal of Ecology,2025,44(2):538-548.[王奕杨, 毛志刚, 谷孝鸿等. 高宝邵伯湖鱼类群落结构及其多样性特征. 生态学杂志,2025,44(2):538-548.]

Yin Y, Gao MY, Cao XY et al. Restore polder and aquaculture enclosure to the lake: Balancing environmental protection and economic growth for sustainable development. Science of the Total Environment,2024,933:173036. DOI:10.1016/j.scitotenv.2024.173036.

Zhang SQ, Zhang PY, Pan BH et al. Wetland restoration in the East Dongting Lake effectively increased waterbird diversity by improving habitat quality. Global Ecology and Conservation,2021,27:e01535. DOI:10.1016/j.gecco.2021.e01535.

Zhu TS, Liu M, Shen HL et al. Eutrophication assessment and limited factors of impounded lakes in the east route of south-to-north water transfer project. Resources and Environment in the Yangtze Basin,2019,28(12):2992-3002. DOI:10.11870/cjlyzyyhj201912019.[朱天顺, 刘梅, 申恒伦等. 南水北调东线湖群水体营养状态评价及其限制因子研究. 长江流域资源与环境,2019,28(12):2992-3002.]

Huang XY, Gao MY, Wang JD et al. Long-term succession patterns and driving factors of water quality in a flood-pulse system lake: A case study of Lake Luoma, Jiangsu Province. Environmental Science,2023,44(1):219-230. DOI:10.13227/j.hjkx.202203097.[黄雪滢, 高鸣远, 王金东等. 过水性湖泊水质长期演变趋势及驱动因素: 以骆马湖为例. 环境科学,2023,44(1):219-230.]

Bao CH, Xin YT, Hua Y et al. Ecological environment quality of Baoying Lake and its countermeasures. Journal of Anhui Agricultural Sciences,2018,46(21):85-89.[鲍春晖, 辛玉婷, 花月等. 宝应湖生态环境质量状况及对策. 安徽农业科学,2018,46(21):85-89.]

谭月光. 邵伯湖生态湖泊建设关键问题研究[学位论文]. 扬州: 扬州大学,2022.

Xia T, Chen J, Long J et al. Characteristic analysis of eutrophication on lakes in Gaobao water resources division in Jiangsu Province. Environmental Monitoring and Forewarning,2016,8(4):40-45.[夏霆, 陈静, 龙健等. 江苏省高宝湖区湖泊群富营养化特征分析. 环境监控与预警,2016,8(4):40-45.]

Yuan XW, Che L, Wu YJ. Study on planning and design of returning polder to Lake in Hongze District. Technical Supervision in Water Resources,2022,30(10):133-143.[袁秀伟, 车力, 吴银杰. 洪泽湖退圩还湖规划设计研究. 水利技术监督,2022,30(10):133-143.]

Xu K, Bao YL, Wang DM et al. Changes of natural water area of Luoma Lake and its influencing factors form 1974 to 2020. Jiangsu Water Resources,2022,(3):52-56.[许康, 鲍雅兰, 王冬梅等.1974—2020年骆马湖自然水域面积变化及其影响因素. 江苏水利,2022,(3):52-56.]

Lu LR, Luo JH, Yang JZC et al. Remote sensing monitoring on temporal-spatial evolution of key geographic elements in Gaobaoshaobo Lake. Journal of Hohai University: Natural Sciences,2022,50(1):29-37.[陆莉蓉, 罗菊花, 杨井志成等. 高宝邵伯湖关键地理要素时空演变遥感监测. 河海大学学报: 自然科学版,2022,50(1):29-37.]

Fan LJ, Hu XD, Chen WM et al. Zooplankton ecological niche and factors affecting ecological differentiation in Baima Lake. Journal of Hydroecology,2022,43(5):59-66. DOI:10.15928/j.1674-3075.202105120140.[范林洁, 胡晓东, 陈文猛等. 白马湖浮游动物生态位及其生态分化影响因子. 水生态学杂志,2022,43(5):59-66.]

Xia YF, Hu XD, Xu JX et al. Distribution of aquatic plants in six typical lakes of Jiangsu Province and its relationship with environmental factors. Journal of Hydroecology,2020,41(3):69-76. DOI:10.15928/j.1674-3075.2020.03.009.[夏莹霏, 胡晓东, 徐季雄等. 江苏省6个典型湖泊水生植物分布及其与环境因子的关系. 水生态学杂志,2020,41(3):69-76.]

Wu SS, Hua XK, Fan BW et al. Study on the distribution features of phytoplankton and its correlation with environmental factors of Baima Lake. Jiangsu Water Resources,2019,(12):1-7,10.[吴苏舒, 华学坤, 范博文等. 白马湖浮游植物分布特征及其与环境因子相关性分析. 江苏水利,2019,(12):1-7,10.]

Shi HR. Cause analysis of excessive permanganate index in Baima Lake. Haihe Water Resources,2024,(2):22-26.[施怀荣. 白马湖高锰酸盐指数超标成因分析. 海河水利,2024,(2):22-26.]

李强. 白马湖大型水生植物生态净水工程对浮游生物的影响[学位论文]. 南京: 南京大学,2020.

Chang JB, Cao WX. Fishery significance of the river-communicating lakes and strategies for the management of fish resources. Resources and Enuironment in the Yangtza Basin,1999,8(2):153-157.[常剑波, 曹文宣. 通江湖泊的渔业意义及其资源管理对策. 长江流域资源与环境,1999,8(2):153-157.]

Wang C, Jiang ZG, Zhou LZ et al. A functional group approach reveals important fish recruitments driven by flood pulses in floodplain ecosystem. Ecological Indicators,2019,99:130-139. DOI:10.1016/j.ecolind.2018.12.024.

Coops H, Beklioglu M, Crisman TL. The role of water-level fluctuations in shallow lake ecosystems-workshop conclusions. Hydrobiologia,2003,506(1):23-27. DOI:10.1023/B: HYDR.0000008595.14393.77.

Leira M, Cantonati M. Effects of water-level fluctuations on lakes: An annotated bibliography. Hydrobiologia,2008,613(1):171-184. DOI:10.1007/s10750-008-9465-2.

Mao ZG, Gu XH, Zeng QF et al. Effects of habitat regime type on fish diversity in a large eutrophic lake. Hydrobiologia,2024,851(7):1807-1823. DOI:10.1007/s10750-023-05416-y.

Balduino G, Marques T, Bessa E. Fish assemblages from touristic and non-visited headwater streams differ. Environmental Biology of Fishes,2017,100(5):575-584. DOI:10.1007/s10641-017-0586-1.

Sheng P, Yang M, Shi ZN et al. Characteristics of fish community structure and environmental driving factors in Taihu Lake during the first year of fishing ban. Chinese Journal of Applied Ecology,2023,34(9):2555-2565. DOI:10.13287/j.1001-9332.202309.030.[盛漂, 阳敏, 石智宁等. 太湖禁捕当年鱼类群落结构及环境驱动因子. 应用生态学报,2023,34(9):2555-2565.]

Huo HY, Guo WX, Wang HY et al. Characteristics and historical changes of fish community in Caizi Lake during the early period of the“10-Year Fishing Ban”. Acta Hydrobiologica Sinica,2024,48(8):1414-1427. DOI:10.7541/2024.2023.0298.[翟宏雨, 郭文轩, 王何寅等. 菜子湖禁捕初期鱼类群落特征及其历史变化. 水生生物学报,2024,48(8):1414-1427.]

Dai D, Li XB, Hu XZ et al. Characteristics and causes of water pollution in the Baima Lake, China. Resources and Environment in the Yangtze Basin,2018,27(6):1287-1297. DOI:10.11870/cjlyzyyhj201806012.[代丹, 李小菠, 胡小贞等. 白马湖水污染特征及其成因分析. 长江流域资源与环境,2018,27(6):1287-1297.]

Yao YJ, Mao ZG, Gu XH et al. Fish community structure in Lake Wuliangsuhai and its relationship with major environmental factors. J Lake Sci,2024,36(5):1459-1470. DOI:10.18307/2024.0532.[姚禹佳, 毛志刚, 谷孝鸿等. 乌梁素海鱼类群落结构特征及其与环境因子的关系. 湖泊科学,2024,36(5):1459-1470.]

Wu B, Wang HH, Zhang YP et al. Advances in biological research of Odontobutis sinensis in rivers in China. Jiangsu Agricultural Sciences,2015,43(8):232-234.[吴斌, 王海华, 张燕萍等. 我国河川沙塘鳢生物学研究进展. 江苏农业科学,2015,43(8):232-234.]

Zhao L, Zhao WG, Cheng J et al. Habitat characteristics and optimization of breeding and releasing points for rare and unique fish resources in the upper reaches of the Yangtze River. Journal of Changjiang River Scientific Research Institute,2025,42(3):68-75. DOI:10.11988/ckyyb.20231313.[赵亮, 赵文贵, 成江等. 长江上游珍稀特有鱼类资源的鱼类栖息地生境特征及增殖放流点优化. 长江科学院院报,2025,42(3):68-75.]

Yi HM, Hu XZ, Dai D et al. Analysis of pollution characteristics of inflow rivers of Baima Lake west bank. Journal of Environmental Engineering Technology,2017,7(6):666-675.[仪慧民, 胡小贞, 代丹等. 白马湖西岸入湖河流污染特征解析. 环境工程技术学报,2017,7(6):666-675.]

Zhang W, Liu Y, Wang J. Study on water ecological health evaluation system of Baimahu Lake. Technical Supervision in Water Resources,2022,30(8):137-144.[张炜, 刘钰, 王军. 白马湖水生态健康评价体系研究. 水利技术监督,2022,30(8):137-144.]