海菜花(Ottelia acuminata)群落为云贵高原湖泊特有，沉水植物群落以其为优势是云贵高原湖泊的特征^{[1, 2]}.海菜花属于水鳖科(Hydrocharitaceae)大型沉水单子叶植物，为云南省Ⅲ级保护植物，已列入中国珍稀濒危植物名录，通常认为其对水体污染较为敏感，能够指示环境变化^[3-5].由于地理隔绝，海菜花在云南高原湖泊形成了4个变种，即原变种(Ottelia acuminata var. acuminata)、波叶海菜花(Ottelia acuminata(Gagnep.) Dandy var. crispa(Hand. Mazz.) H. Li)、通海海菜花(Ottelia acuminate (Gagnep.) Dandy var. tonghaiensis H. Li)和长湖海菜花(Ottelia acuminata(Gagnep.) Dandy var. lunanensis H. Li).依优势种的不同，形成的群落在生境、结构上有所差异^[6].但自1960s，人类活动干扰的加剧导致云南高原湖泊环境急剧变迁，海菜花群落相继发生变化，甚至在部分湖泊中消亡.

对海菜花群落的研究集中于1970s末至1980s中期，李恒^[6-7]对滇西北高原湖泊(洱海、茈碧湖、剑湖和泸沽湖)和滇中高原湖泊(异龙湖、阳宗海和杞麓湖)进行研究，钱德仁^[8]对洱海进行研究，基本掌握了海菜花群落的地理分布(云贵高原湖泊特有)、垂直分带(分布于山地亚热带和山地暖温带)、群落特征(物种组成、生活型、多优度和群聚度等)和生境条件(水深和基质)等；此后，胡小贞等^[9]、符辉等^[10]报道海菜花群落在洱海消亡的时间，但对于海菜花群落的变化特征还未见报道.本文以洱海、茈碧湖、剑湖、拉市海和泸沽湖5个高原湖泊的海菜花群落为研究对象，对比分析其近30年来的变化特征，以期为珍稀濒危物种及高原湿地生态系统的保护提供科学依据.

1 研究区域与研究方法 1.1 研究区域概况

研究区为滇西北洱海、茈碧湖、剑湖、拉市海和泸沽湖5个历史上分布有海菜花群落的高原湖泊，各湖泊特征见表 1.其中洱海、茈碧湖、剑湖和拉市海分布有浅水变型—海菜花原变种群落，泸沽湖分布有深水变型—波叶海菜花群落^{[2, 6]}.

1.2 研究方法

结合近年来对上述湖泊的考察成果和文献资料^{[2, 6, 9, 12-14]}，并访谈湿地管理部门，发现洱海海菜花群落为人工种植海菜花后形成的，仅泸沽湖和剑湖的海菜花群落为天然分布.因此，以泸沽湖和剑湖为对象，分别于2008年和2011年生长季对两湖的海菜花群落进行调查.

海菜花群落界定采用宋永昌野外群落的界定方法^[15].结合李恒^[6]对泸沽湖和剑湖海菜花群落的调查，对比研究海菜花群落的变化.考虑调查方法的差异，从海菜花群落物种组成变化的角度来反映群落变化.在泸沽湖，采用样线法，从东部的普乐落(地名)至西部的下落水(地名)，对李恒^[6]1980年的调查地点(长岛前、长岛南和小鱼坝)进行调查，记录样线上海菜花群落的物种组成、生活型、水深等.在剑湖，采用典型样方法，对李恒^[6]1980年的调查地点(格美河口)进行调查，共设置1m×1m典型样方5个，记录群落的物种组成、生活型、水深等.

以各分类阶元上的数量表征群落物种组成变化^[16]，利用β多样性指数中的Cody指数(β_c)、Sorensen指数(C_s)^[17]来反映群落物种组成在科、属、种上的更替以及相似度，公式分别为：

$ {\beta _{\rm{c}}} = \left[ {g\left( H \right) + l(H)} \right]/2 $

(1)

式中，g(H)为现时海菜花群落各分类阶元上增加的数量，l(H)为1980年海菜花群落演化到现在各分类阶元上减少的数量.

$ {C_{\rm{s}}} = 2j/(a + b) $

(2)

式中，a为1980年海菜花群落物种组成在各分类阶元的数量，b为现时海菜花群落物种组成在各分类阶元的数量，j为两次共有的分类阶元数量.

2 结果与分析 2.1 群落物种组成

近30年来，泸沽湖和剑湖海菜花群落在物种组成上发生了较大变化(表 2)，1980年泸沽湖海菜花群落物种组成为7种，分属5科6属，2008年增至10种，分属6科7属；1980年剑湖海菜花群落物种组成为6种，分属4科6属，但2011年增至12种，分属8科10属，两湖泊海菜花群落在物种组成上均呈现出由少到多的变化趋势.

2.2 群落生活型构成

从生活型构成上(表 2)，泸沽湖海菜花群落在1980年由沉水植物和漂浮植物构成，2008年则由沉水植物、浮叶植物和漂浮植物构成；与1980年相比，沉水植物增至8种，漂浮植物种数不变，为1种，增加的生活型(浮叶植物)种数为1种.剑湖海菜花群落在1980年由单一沉水植物构成，2011年却由沉水植物、浮叶植物、漂浮植物和湿生植物构成；与1980年相比，沉水植物种数由6种减至5种，漂浮植物、浮叶植物和湿生植物种数则分别为3、1和3种.两湖泊海菜花群落生活型构成的变化反映了生境条件由相对均一向复杂转变，为多种生活型物种提供了生存空间；群落组成物种的生活型增加，呈现出由简单到复杂的变化.

2.3 群落物种组成更替

近30年来，两湖泊海菜花群落组成物种在科、属、种上发生了更替，在种的阶元上Cody指数达到最大值；但也存在共有科、属、种未随湿地环境的变迁而发生更替，其数量不尽相同，以泸沽湖共有科、属、种数量最多；从两湖对比来看，在各分类阶元上均以剑湖的Cody指数较大，表明其群落物种组成更替更为明显(表 3).

2.4 群落物种组成相似度

近30年来，泸沽湖海菜花群落物种组成在科、属、种上的相似度较高；从生活型来看，沉水植物科、属组成未改变，种的相似度为0.86，表明群落保存较好.剑湖海菜花群落物种组成在科、属、种上的相似度较低，表明群落变化较大(表 4).

3 讨论

长期以来，海菜花一直作为水体污染的指示种，用以指示水环境变化；水体污染会导致海菜花叶绿素含量下降，从而影响其光合作用，引起植株死亡^[18]，威胁种群的维持，导致群落种间关系改变.泸沽湖1988—2008年间TN增加了7.4倍，水质垂直分布差异性增强^[19]，出现以喜氮植物——满江红为主体的漂浮层；但泸沽湖最大水深达93.5m，平均水深40.3m(表 1)，环境容量大，从2004—2011年云南省环境保护厅对泸沽湖的监测来看，水质常年以Ⅰ类为主^[20]；近30年来，泸沽湖海菜花群落物种组成前后相似度仍较高，组成物种更替较小.剑湖水环境质量由1990s的Ⅱ类发展为当前的Ⅲ类^[21]；出现了耐污的浮萍科植物^[22]，其形成的漂浮层改变了光照、溶解氧、pH等生境条件^[23]，是促使物种发生更替的重要原因之一，与30年前相比，群落组成差异较大；但剑湖仍存在海菜花种群，并形成群落，表明水体污染还未突破海菜花的耐受阈值.从我们的调查来看，湖泊水环境质量为Ⅱ类(茈碧湖)或Ⅲ类(洱海)的湖泊(表 1)，海菜花群落已消亡，其与水环境变化的关系还有待进一步研究.

湿地水文过程变化影响湿地的物种组成，也影响物种的丰富度^[24].滇西北高原湖泊受流域水文影响较大，泸沽湖海菜花群落1980s分布水深为1.5~4.0m，但2008年分布水深为2.5~5.6m，呈现出向深水分布的趋势；1980s前后，采伐导致泸沽湖流域森林面积大幅锐减^[25]，产生的水土流失向湖体输送了营养与淤积物质，1980s中期建立了保护区，禁止森林采伐，之后又实施了天然林保护工程，减缓了水土流失，入湖径流泥沙含量下降，水体透明度增加，群落向深水发展；群落物种数由1980年的7种增至2008年的10种，群落生活型由沉水植物和漂浮植物构成向沉水植物、浮叶植物和漂浮植物构成转变.剑湖流域森林植被的破坏使水土流失面积达105.45km²，占径流区总面积的21.7%，年均产生淤积物10.67×10⁴m^3[21]；湖底的淤高为挺水植物扩散创造了条件，加之周边社区种植茭草(Zizania latifolia)以获取牲畜饲料，沿湖岸形成了大面积茭草单优群落，减缓了入湖水流速度，拦截了泥沙^[26]，促进湖泊的淤积、变浅；湖周垦殖以及环湖公路的建成，切割了地表径流，改变了其呈散流状态的汇入形式，缩减了径流补给湖滨带的面积，加速湖泊沼泽化；李恒1980年调查时海菜花群落生境水深为1.1m、1.5m^[6]，2005年西南林学院科考时生境水深为1.1 m^[12]，2011年的调查发现其水深范围为59~73cm；沼泽化的发展导致生境过渡性质增强，物种数由1980年的6种增至2011年的12种，群落生活型构成则由单一的沉水植物向沉水植物、浮叶植物、漂浮植物和湿生植物转变.茈碧湖、拉市海由于筑坝蓄水，改变了原有水文情势，海菜花群落的消亡与水文变化的关系还有待进一步研究.

海菜花味美，具有较高的营养成分^[27]，是传统的水生蔬菜，随滇西北旅游的迅速发展，市场需求量激增；同时，海菜花是草食鱼类和牲畜的优良饵料，打捞、大量草食性鱼类的投放促使种群数量减少^[1].随种群数量的减少，海菜花群落组成物种间竞争关系发生变化，物种发生更替，推动群落演替.

从洱海、茈碧湖、剑湖、拉市海和泸沽湖5个滇西北湖泊来看，当前海菜花群落仅分布于泸沽湖和剑湖；从群落变化来看，泸沽湖群落保存相对较好；这一系列变化反映了滇西北上述5个主要高原湖泊环境的变迁.在滇西北社会经济发展中，作为重要的自然资源，高原湖泊举足轻重.在促进社会经济发展的同时，如何维持湿地环境的稳定、保护好这一珍稀濒危物种、进而保护或恢复湖泊生态系统结构特征成为急需解决的重要科学问题，有待进一步加强海菜花及其群落与湿地环境关系的研究；同时，采取各种措施促进海菜花资源的可持续利用，既满足社会经济发展的需要又实现对珍稀濒危物种的保护是当务之急.

4 结论

1) 近30年滇西北高原湖泊海菜花群落呈现出分布湖泊数量减少、物种组成发生更替、物种数增加、生活型构成复杂化的变化趋势.

2) 水环境和水文变化、海菜花资源利用是滇西北高原湖泊海菜花群落变化的重要原因，但导致海菜花群落消亡的关键因素仍需进一步研究.