2016, Vol. 28 
(2: 中国环境科学研究院环境基准与风险评估国家重点实验室, 北京 100012)
(2: State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, P. R. China)
浮游植物是水域生态系统主要的初级生产者, 同时维持食物链稳定.浮游植物的过度繁殖或减少, 对水域生态系统的稳定性构成极大威胁.浮游植物群落结构、种类组成及季节变化与水质有极为密切的关系, 影响系统内能量流和物质循环[1-2].浮游植物研究者主要从温度、光照、营养盐、水动力及浮游动物摄食等方面研究浮游植物的群落结构和分布特征[3-5].浮游植物作为水质的指示生物, 在水体中尤其是湖泊、水库水体监测中起着极为重要的作用[6-7].
丹江口水库位于豫、鄂、陕交界的河南省南阳市淅川县和湖北省丹江口市境内, 是国家一级水源保护区, 是以供水、防洪、发电为主, 兼具灌溉、养殖等功能的大型水库[8], 属多年调节型水库, 兴建于1958年, 1973年竣工.库区呈“V”字型, 汉江库区较细长, 丹江库区较宽阔[9].水库初期蓄水位为157 m, 坝顶高程为162 m[10], 作为南水北调中线工程的重要水源区对大坝进行加高处理, 将蓄水位提升至170 m, 库容增加至290.5×108 m3, 年调水量达130×108 m3[11], 有效调水量为95×108 m3.我国南水北调中线工程从丹江口水库调水, 着重解决北京、天津、石家庄等沿线20多座大中城市的水资源问题, 因此水库水质状况对工程十分重要[12].
近年来随着经济快速发展, 人口数量不断增加, 丹江口水库水质污染加重.丹江口水库是南水北调中线工程水源地, 水质影响人民健康生活以及社会经济的可持续发展.自水库兴建开始就有很多关于浮游植物的研究. 1958年波鲁茨基等[13]对水库进行了一次大范围的水生生物调查. 1986-1987年杨广等[14]、1992-1993年邬红娟等[9]、2007-2008年申恒伦等[15]和2009-2010年谭香等[10]进行了具体的调查.近年来在南水北调的关键时期缺乏研究, 本调查于2014年5月2015年4月对丹江口水库浮游植物和理化环境进行了更详尽的研究, 旨在了解丹江口水库浮游植物群落结构以及时空变化, 对水质现状进行综合分析和生态评价, 为保障水质安全和生态系统稳定提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域与样点设置2014年5月, 根据丹江口水库(32°36'~33°48'N, 110°49'~110°59'E)基本形状特征, 在丹江库区和汉江库区分别设置14(D1~D14)和10个(D15~D24)采样点(图 1), 采样点设置参见文献[16].
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图 1 丹江口水库采样点位分布 Fig.1 Distribution of sampling sites at Danjiangkou Reservoir |
采集水样分为两份, 其中一份用于浮游植物的定量分析, 供镜检使用.另一份带回实验室做水化学指标分析.
供镜检使用水样为1 L浓缩液置于塑料水样瓶中, 加入15 ml鲁哥试剂固定, 将水样沉淀48 h后, 采用虹吸法弃去上清液, 将水样浓缩至50 ml, 加入数滴福尔马林保存, 用于后期浮游植物的鉴定和定量分析[17].定量分析前充分摇匀样品, 使用0.1 ml计数框(20 mm×20 mm)进行镜检[18], 在10×40倍视野下进行浮游植物的定量计数, 每次计数100个视野, 每个样品统计两次, 取平均值. 1 L水样中的浮游植物密度(N)计算公式为[19]:
| $ N = \left( {C{\rm{s}} \cdot V} \right)/\left( {F{\rm{s}} \cdot F{\rm{n}} \cdot U} \right) \cdot {P{\rm{n}}} $ | (1) |
式中, Cs为计数框的面积(mm2), Fs为显微镜的视野面积(mm2), Fn为计数的视野数, V为1 L水样浓缩后的体积(ml), U为计数框的体积(ml), Pn为计数出的浮游植物个数.
选择10~30个浮游植物个体测定体积平均值, 用体积估算法计算浮游植物生物量(B), 公式为[20]:
| $ B = N \cdot V/{10^9} $ | (2) |
式中, N为浮游植物密度, V为浮游植物体积.浮游植物的鉴定参照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[21].
1.3 理化参数分析采用加拿大RBR公司的XRX-620快速多参数水质剖面仪测定水温(WT)、pH值、溶解氧(DO)等连续数据.水体化学指标总磷(TP)、总氮(TN)、可溶性总磷(TDP)、可溶性总氮(TDN)、高锰酸盐指数(CODMn)浓度等测定参照《湖泊富营养化调查规范》[22].用塞氏盘法现场测定透明度(SD).
1.4 统计分析利用SPSS软件中的Pearson相关分析研究浮游植物生物量与环境因子之间的关系, 并建立相关性矩阵.运用RDA(CANOCO 4.5, Microcomputer Power, Ithaca, NY, USA)分析浮游植物与环境因子之间的关系, 所选种类的平均生物量占到总生物量的5%以上.去趋势对应分析(DCA)可以揭示影响浮游植物群落结构的潜在环境变量, 在lengths of gradient中梯度最大值小于3即可选择线性模型进行RDA分析.
2 结果与讨论 2.1 浮游植物种类组成及优势种此次调查共采集到浮游植物66种, 隶属于7门21科38属.其中绿藻门13属26种, 硅藻门9属21种, 蓝藻门8属9种, 甲藻门3属3种, 隐藻门2属4种, 裸藻门2属2种, 金藻门1属1种.硅藻门生物量占所有门类总生物量的62.85%, 绿藻门生物量占总生物量的21.55%, 蓝藻门生物量占总生物量的7.99%. 1958年丹江口水库中硅藻门生物量占总生物量的92.30%, 是硅藻型水库[13].此次调查中硅藻门和绿藻门生物量共占总生物量的84.40%, 其中绿藻门生物量从2009年占总生物量的9.59%[23]增加至21.55%, 已转变为“硅藻—绿藻”型水库.调查结果表明, 丹江口水库的浮游植物平均生物量为0.35 mg/L, 平均密度为9.08×105 cells/L, 各门浮游植物的生物量和密度见表 1.
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表 1 丹江口水库浮游植物生物量和密度 Tab.1 Phytoplankton biomass and density in Danjiangkou Reservoir |
丹江口水库的优势种分别是硅藻门的具星小环藻(Cyclotella stelligera)、中型脆杆藻(Fragilaria intermedia)和颗粒直链藻(Melosira granulate), 绿藻门的双对栅藻(Scenedesmaceae bijuga)和单生卵囊藻(Oocystaceae solitaria), 其中中型脆杆藻所占比例最大, 平均生物量为0.089 mg/L, 占总生物量的25.43%.具星小环藻平均生物量为0.066 mg/L, 是除脆杆藻外的主要优势种.与以往年份相同月份对比, 本次调查结果显示脆杆藻的生物量与邬红娟等[9]对丹江口水库的调查结果相比增长了2倍, 1958年TP浓度从0.013 mg/L[15]增加至本次调查的0.039 mg/L(表 2), 而脆杆藻更适宜在中营养水质中生存的生理特性[24]表明, 近年来丹江口水库营养水平是脆杆藻生物量增加的主要原因.另外硅酸盐浓度与硅藻的生长密切相关, 不过此次调查缺乏这方面的数据, 拟在今后的研究中完善.
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表 2 丹江口水库理化指标统计(平均值±标准差) Tab.2 Average and standard error of physical and chemical parameters at Danjiangkou Reservoir |
春季, 丹江口水库浮游植物平均生物量最大, 达0.508 mg/L, 而冬季的生物量为全年最低, 平均生物量仅为0.112 mg/L(图 2).
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图 2 丹江口水库浮游植物生物量的季节变化 Fig.2 Seasonal variation of phytoplankton biomass in Danjiangkou Reservoir |
丹江口水库浮游植物不仅总体生物量随季节有变化, 各门的生物量也随季节产生差异.本次调查结果表明, 春、秋和冬季硅藻门生物量最大, 明显高于其他门类, 夏季蓝藻和绿藻为优势门类(图 3).申恒伦等[15]在2007-2008年对丹江口水库浮游植物的调查结果显示春季浮游植物以硅藻和蓝藻型为主, 夏、秋季演替成隐藻—蓝藻型, 冬季发展为硅藻—隐藻—甲藻型, 春季和秋季硅藻所占比例最大.谭香等[10]在2009-2010年对丹江口水库浮游植物展开深入调查, 指出春、秋和冬季硅藻在数量上占绝对优势, 夏季蓝藻为优势门类.此次调查与以往研究结果大致相同, 春季和冬季均为硅藻占优势.因为硅藻比较适合在低温的环境下生长繁殖.与以往研究结果不同在于, 本次研究夏季绿藻占优势, 生物量超过硅藻和蓝藻.夏季水温最高、光照最强, 绿藻具有竞争优势, 生物量达到峰值.浮游植物是通过叶绿素生产力[25-27]和细胞分裂速度的改变[28]来适应温度的变化, 温度改变的范围有利于浮游植物生长, 细胞分裂速度也增加[29].
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图 3 丹江口水库浮游植物各门类生物量的季节变化 Fig.3 Seasonal variations in different phyla of phytoplankton in Danjiangkou Reservoir |
丹江口水库汉江库区采样点(D15~D24)浮游植物平均生物量为0.49 mg/L, 丹江库区采样点(D1~D14)浮游植物平均生物量为0.25 mg/L, 汉江库区总生物量大于丹江库区(图 4).丹江库区硅藻门占比例最大, 占丹江库区总生物量的73.91%, 汉江库区绿藻门、蓝藻门、甲藻门和隐藻门生物量明显高于丹江库区.申恒伦等[15]在2007-2008年对丹江口水库浮游植物调查中指出, 硅藻、蓝藻在丹江库区占比例大, 甲藻和隐藻在汉江库区多, 汉江库区藻类密度高于丹江库区.谭香等[10]在2009-2010年对丹江口水库浮游植物的研究指出, 丹江库区硅藻门占比例大, 而在汉江库区蓝藻和隐藻种群数量较高.此次调查与以往调查结果相近, 丹江库区以硅藻门为主, 汉江库区中绿藻门、蓝藻门、甲藻门和隐藻门生物量都明显高于丹江库区.由于丹江库区与汉江库区的容量相近, 库型和库长有很大区别, 丹江库区水域宽广, 水库岸线短, 汉江水库岸线长且支流多, 水面长窄, 地表径流带来的外源性营养面广, 造成浮游植物多样性增加, 导致丹江库区和汉江库区浮游植物种类和生物量的空间差异[9].
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图 4 丹江口水库浮游植物各门类生物量的空间分布 Fig.4 Spatial distribution of different phyla of phytoplankton in Danjiangkou Reservoir |
Pearson相关分析结果表明(表 3), 浮游植物生物量与DO浓度、pH值和TP浓度呈极显著正相关(P＜0.01), 其中TP浓度是影响浮游植物群落的主要因素.由于对化肥的不合理大量使用, 水体内排入大量污染废水, 导致水体磷元素浓度升高.因为磷肥中有可溶性的磷酸盐, 可溶性磷酸盐很大一部分被藻类利用转化成细胞内磷, 从而水体中磷元素浓度升高, 磷元素的升高会引起浮游植物生物量的提高, 所以表现为TP浓度影响藻类生物量.在以往的研究中也指出磷元素是影响丹江口水库浮游植物生物量的主要因子, 申恒伦等[15]在2007-2008年对丹江口水库浮游植物展开深入调查, 结果显示磷浓度是影响丹江口水库浮游植物密度的主要因子.谭香等[10]在2009-2010年对丹江口水库浮游植物的研究指出汉江库区浮游植物受磷元素影响, 在秋季磷为整个库区的主要影响因子.此次调查结果与以往研究结果基本一致.淡水水体中营养盐, 如磷是影响浮游植物演替的主要因素, 与浮游植物生长密切相关[30].控制磷元素的流入, 降低水库营养水平, 有利于丹江口水库水生生态系统健康.
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表 3 丹江口水库浮游植物生物量与环境指标的相关性矩阵 Tab.3 Correlation matrix of phytoplankton biomass and environmental indicators in Danjiangkou Reservoir |
pH值和浮游植物生长繁殖是相互影响的, 在pH值低的水体中浮游植物生长会受到限制, 个体数量会减少, pH值高的碱性水体更有利于浮游植物进行光合作用形成有机质[31], 浮游植物繁殖数量增加.如pH值在7.5~9.0的范围内更有利于硅藻和蓝藻的生长, 当夏季温度较高时适宜的pH值范围最利于藻类的繁殖, 形成大规模水华[32]. pH值和浮游植物总生物量呈极显著正相关, 表明pH值的升高有利于浮游植物生物量的增加, pH值是影响浮游植物时空变化格局的主要因子.浮游植物光合作用吸收水体中的二氧化碳, 改变水体pH值, 藻类自身活动也会改变水体pH值, 从而影响水体环境酸碱度[33].浮游植物光合作用也会引起水体中pH值指标的改变, 它们之间的影响是双向的.
当DO浓度缓慢增加时, 浮游植物密度也越来越高[34], 本研究也表明丹江口水库浮游植物生物量与DO浓度也存在着类似的关系(表 3).浮游植物光合作用制氧是DO的主要来源, 浮游植物呼吸及死亡是DO的最大消耗途径[35].需要注意的是, 浮游植物的生物量与水体物理化学指标之间的影响是相互的, 浮游植物生物量的变化也会引起水体中DO浓度、pH值等指标的改变.
2.5 浮游植物优势种与环境因子的关系选择生物量所占比例大于5%的浮游植物脆杆藻、小环藻、直链藻、栅藻和卵囊藻(卵囊藻占4.87%, 接近5%, 也纳入了分析)与9个环境变量(WT、SD、pH、DO、TN、TDN、TP、TDP和CODMn)进行RDA分析.浮游植物与RDA的分析结果显示, 第1排序轴和第2排序轴特征值分别是0.702和0.063, 两轴累计变异百分率解释了物种数据的76.5%, 解释了物种与环境之间关系的98.5%, 表明5种浮游植物与9个环境变量之间存在显著相关性(表 4).其中最重要的因子是pH值, 解释了总变异率的31.65%, 其次是TP(26.20%)、DO(17.73%)、TDP(7.52%)、TDN(5.21%)、WT(3.96%)、SD (3.38%)、TN(1.92%)和CODMn(1.53%).
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表 4 浮游植物与环境因子的相关关系 Tab.4 The correlation relationship between phytoplankton and environmental factors |
RDA分析显示, 脆杆藻生物量与pH值、TP浓度和DO浓度呈正相关, 与SD呈极显著负相关, 与WT、TDN浓度、TDP浓度和CODMn呈正相关; 小环藻生物量与CODMn、DO浓度、pH值和TP浓度呈正相关, 与TN浓度呈负相关, 与SD相关性不显著; 直链藻生物量与TP浓度呈极显著正相关, 直链藻生物量与DO浓度和pH值呈正相关; 栅藻生物量和卵囊藻生物量与WT呈显著正相关, 与DO浓度和pH值相关性不显著.总体来说, 硅藻门(脆杆藻、小环藻、直链藻)生物量与DO浓度、pH值和TP浓度的相关性显著, 绿藻门(栅藻、卵囊藻)生物量与WT呈显著正相关(图 5).
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图 5 基于RDA分析物种与环境变量双序图 Fig.5 RDA double sequence diagram analysis of species and the environment variables (S1为脆杆藻, S2为小环藻, S3为直链藻, S4为栅藻, S5为卵囊藻) (S1:Fragilaria, S2: Cyclotella, S3: Melosira, S4:Scenedesmus, S5: Oocystis) |
1) 丹江口水库浮游植物有明显的季节性变化规律, 春、秋和冬季硅藻门生物量最大, 夏季绿藻门大量生长繁殖, 超过硅藻门.丹江口水库的优势门类为硅藻门, 生物量占总生物量的62.85%, 绿藻门生物量占总生物量的21.55%, 蓝藻门生物量占总生物量的7.99%, 其中绿藻门的种类数在各门类中最多.从1958年建坝到2015年, 水库浮游植物群落从硅藻型水库转变成硅藻—绿藻型水库.
2) 丹江口水库浮游植物具有明显的空间分布特征.丹江库区(D1~D14)硅藻门生物量所占比例最大(73.91%), 汉江库区(D15~D24)蓝藻、绿藻为主要类群, 硅藻门生物量所占比例比丹江库区低.汉江库区浮游植物总生物量大于丹江库区总生物量.
3) Pearson相关分析结果表明, 总体来说TP和DO浓度是影响丹江口水库总生物量的主要因子, 水温也有一定影响, 其中pH值和浮游植物生物量之间的影响是相互的. TP浓度是影响浮游植物演替的主要因子, 与浮游植物生长密切相关.控制磷元素流入, 降低水库营养水平, 有利于维持丹江口水库水生生态系统健康.
4) RDA分析显示, pH值和TP浓度是影响藻类生物量的主要因子.硅藻门生物量与DO浓度、pH值和TP浓度相关性显著, 绿藻门生物量与水温相关性显著.
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