湖泊科学   2017, Vol. 29 Issue (1): 200-215.  DOI: 10.18307/2017.0122.
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研究论文

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张又, 程龙, 尹洪斌, 高俊峰, 张志明, 蔡永久, 巢湖流域不同水系大型底栖动物群落结构及影响因素. 湖泊科学, 2017, 29(1): 200-215. DOI: 10.18307/2017.0122.
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ZHANG You, CHENG Long, YIN Hongbin, GAO Junfeng, ZHANG Zhiming, CAI Yongjiu. Benthic macroinvertebrate community structure and environmental determinants in river systems of Chaohu Basin. Journal of Lake Sciences, 2017, 29(1): 200-215. DOI: 10.18307/2017.0122.
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基金项目

国家水体污染控制与治理科技重大专项(2012ZX07501-002-008)和国家自然科学基金项目(31300396)联合资助

作者简介

张又(1989~), 女, 博士研究生; E-mail:zhangyou0103@163.com

通信作者

蔡永久, E-mail:caiyj@niglas.ac.cn

文章历史

2015-11-11 收稿
2016-04-12 收修改稿

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巢湖流域不同水系大型底栖动物群落结构及影响因素
张又 1,2, 程龙 3, 尹洪斌 1, 高俊峰 1, 张志明 1, 蔡永久 1     
(1: 中国科学院南京地理与湖泊研究所, 中国科学院流域地理学重点实验室, 南京 210008)
(2: 河海大学水文水资源学院, 南京 210098)
(3: 南京水利科学研究院, 南京 210029)
摘要:2013年4月对巢湖流域8个水系147个样点的大型底栖动物进行调查,分析其群落结构及与环境因子的关系.共采集到大型底栖动物213种,隶属于3门7纲22目76科177属.8个水系大型底栖动物物种数差异较大,在杭埠河发现172种,而在十五里河仅发现10种.大型底栖动物密度组成呈现出显著的空间差异.南淝河和十五里河的寡毛纲相对密度均超过96%,派河的寡毛纲和摇蚊幼虫的相对密度分别为47.8%和41.1%.裕溪河、白石天河、柘皋河和杭埠河的腹足纲相对密度最大.杭埠河的水生昆虫相对密度达30.6%,是水生昆虫相对密度最大的水系.相似性分析结果表明,8个水系特征种差异明显,霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)是十五里河和派河的最主要优势种,而铜锈环棱螺(Bellamya aeruginosa)是兆河、裕溪河、杭埠河、白石天河和柘皋河的最主要优势种,铜锈环棱螺和霍甫水丝蚓是南淝河贡献率较大的两种优势种.生物多样性结果表明,Shannon-Wiener、Simpson及Margalef指数在8个水系间具有显著差异,Pielou指数在8个水系间差异不明显.典范对应分析结果表明,影响大型底栖动物群落结构的主要因素为水体营养状态和底质异质性.高营养盐浓度导致南淝河、派河和十五里河的耐污种密度高、生物多样性低,而相对较高的底质异质性维持了杭埠河大型底栖动物的高多样性和敏感型物种的生存.
关键词巢湖流域    大型底栖动物    生物多样性    典范对应分析    
Benthic macroinvertebrate community structure and environmental determinants in river systems of Chaohu Basin
ZHANG You 1,2, CHENG Long 3, YIN Hongbin 1, GAO Junfeng 1, ZHANG Zhiming 1, CAI Yongjiu 1     
(1: Key Laboratory of Watershed Geographic Sciences, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P. R. China)
(2: College of Hydrology and Water Resources, Hohai University, Nanjing 210098, P. R. China)
(3: Nanjing Hydraulic Research Institute, Nanjing 210029, P. R. China)
Abstract: We investigated benthic macroinvertebrate communities at 147 sites in eight river systems of the Chaohu Basin in April 2013. Community structure and environmental determinants were examined by canonical correspondence analysis. A total of 213 macroinvertebrate taxa from 177 genera, 76 families, 22 orders, 7 classes, 3 phyla were recorded. The benthic macroinvertebrate community structure showed significant spatial difference among the eight river systems. Nanfei River and Shiwuli River were dominated by Oligochaeta, accounting for more than 96% of the total abundance. Oligochaeta and Chironomidae dominated the communities in Pai River, accounting for 47.8% and 41.1% of the total abundance, respectively. Yuxi River, Baishitian River, Zhegao River and Hangbu River were mainly dominated by Gastropoda. SIMPER analysis showed that Limnodrilus hoffmeisteri was the main dominant species in Shiwuli River and Pai River, and Bellamya aeruginosa was the main dominant species in Zhao River, Yuxi River, Hangbu River, Baishitian River and Zhegao River. L. hoffmeisteri and B. aeruginosa dominated the communities in Nanfei River. The Shannon-Wiener, Simpson and Margalef indices showed significant differences among the eight river systems. Low diversity and abundant pollution tolerant species of benthic communities in Nanfei River, Pai River and Shiwuli River were structured by high nutrient loads, while high diversity and sensitive species richness in Hangbu River.
Keywords: Chaohu Basin    benthic macroinvertebrate    biodiversity    canonical correspondence analysis    

巢湖位于安徽省中部,是长江中下游典型的大型浅水湖泊.巢湖流域水系主要支流发源于大别山区,南淝河、杭埠河、派河、兆河、十五里河、白石天河、柘皋河等支流呈辐射状注入巢湖,由裕溪河等支流将巢湖与长江沟通[1-3].近年来,随着流域内工业、农业、城市化的快速发展,对流域内水环境的影响愈加强烈[4],水质呈现恶化趋势,水生态系统结构和功能退化严重[5].因此开展水质与生态系统结构现状研究,可为生态系统的保护与恢复提供依据.大型底栖动物是淡水生态系统中的一个重要生物类群,它们可以加速水体碎屑分解、调节水泥界面的物质交换、净化水质,在湖泊和河流的物质循环和能量流动等方面发挥着重要作用[6-7].大型底栖动物因为生活在水底,生活史相对较长,移动能力较弱,不同大型底栖动物种类对环境变化的敏感程度不同,其群落结构的变化能很好地反映环境污染状况[8].

巢湖流域各水系自然环境存在显著差异,人类活动对水质和水生态的影响也大有不同.研究表明,南淝河、十五里河和派河是巢湖最主要的污染负荷来源地,水质现状均为劣Ⅴ类,属于重度污染[9].兆河、柘皋河水质现状为Ⅲ~Ⅳ类,水质轻度污染,前者主要污染源为城镇生活污水和工业废水,以及庐南重工业园区带来的环境压力,而后者则以农业面源、富磷山体开采造成的磷污染和城镇污水污染为主.杭埠河内以山丘区为主,在众多支流中水量最丰,水质现状为Ⅲ类水,水质较好,是巢湖流域最大的入湖支流和最重要的清水来源.白石天河水质现状为Ⅲ~Ⅳ类水,水质较好,也是巢湖主要的清流来源之一.裕溪河为长江左岸一级支流,由巢湖闸上承巢湖来水,经裕溪闸下注长江,巢湖闸下段全年水质均值为Ⅳ类;而裕溪闸下段主要为Ⅱ~Ⅲ类.

巢湖流域各水系水环境的差异以及近年来的变化,已然对大型底栖动物的群落结构产生了影响.目前,针对巢湖流域内大型底栖动物已有一些研究[10-11].但主要集中在巢湖湖体,对流域内河流的关注较少.已有全流域的研究布点较少,采集到的大型底栖动物种类也较少[12-13],不足以反映全流域河流的情况.因此,本研究于2013年4月对巢湖流域内的河流与溪流大型底栖动物开展了系统调查,其目的是探明不同水系大型底栖动物群落结构的差异,分析巢湖流域生态环境空间差异对大型底栖动物的影响,为流域的生态环境管理和生物多样性保护提供科学数据支撑.

1 材料与方法 1.1 研究区域概况与样点布设

巢湖流域位于安徽省中部,属长江水系,流域面积约为1.3×104 km2.其中,巢湖闸以上9130 km2,地跨合肥、肥西、舒城、庐江、巢湖、肥东6个市(县);闸下面积4365 km2,地跨无为、和县及含山3个县[2].巢湖流域地势的总轮廓是东西向较长.地形总体呈北高南低,西高东低,中间低洼平坦.西南为山区,东北为丘陵及浅山区,东南及沿湖为平原.流域内河网密布、纵横交错,主要包括南淝河、杭埠河、白石天河、派河、十五里河、裕溪河、兆河和柘皋河等8个水系,共33条出入湖河流,呈放射状直接或间接汇入巢湖[14].本研究在巢湖流域的8大水系共布设样点147个,其中,南淝河水系21个、杭埠河水系52个、白石天河水系5个、派河水系6个、十五里河水系2个、裕溪河水系37个、兆河水系16个和柘皋河水系8个(图 1).

图 1 巢湖流域8大水系采样点分布 Fig.1 Sampling sites in the eight river systems in the Chaohu Basin
1.2 大型底栖动物样品采集

2013年4月采集了147个样点的大型底栖动物样品.样品采集采用D形抄网,每个采样点采集10个30 cm×50 cm的样方,并混合成一个样品.这10个样方涵盖样点100 m河段内的主要生境,从而使样品可以全面反映该样点的情况.对于无法涉水的大型河流,使用1/16 m2彼得逊采泥器采集大型底栖动物,每个样点采集6次混合成一个样品.每个样点所采集的泥样经过60目尼龙筛网现场筛洗,剩余物带回实验室,置于白色瓷盘中,将所有大型底栖动物逐一挑出,并用7 %福尔马林溶液固定保存.大型底栖动物的鉴定在解剖镜和显微镜下进行,所有样品都鉴定至尽可能低的分类单元[15-18].每个采样点所采到的大型底栖动物按不同种类准确地统计数量并用电子天平称重,称重前用滤纸吸去表面固定液.根据每个样点的采样面积,最终换算出各样点每种大型底栖动物的密度(ind./m2)和生物量(g/m2).

1.3 环境因子测定

现场测定各样点基本环境指标,并对栖息地质量进行评分,同时采集水样带回实验室分析水化学参数.现场采用YSI 6600 V2型多参数水质监测仪(美国)现场测定表层(30~50 cm)的pH、溶解氧(DO)、电导率(COND)、浊度(Turbidity)等水质指标.采集水样冷冻保存带回实验室,用于测量总磷(TP)、正磷酸盐(PO43--P)、总氮(TN)、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3--N)、叶绿素a(Chl.a)、高锰酸盐指数(CODMn)以及溶解性总有机碳(DOC),测定方法参考《水和废水监测分析方法》[19].栖息地质量选择栖境多样性(Habitat)、河道变化(Channel)、交通干扰程度(Transportation)、土地利用(Land)、底质异质性(Substrate)5个参数.通过现场调查,根据质量状况优劣程度,每个指标分为4个级别:好(16~20)、较好(11~15)、一般(6~10)和差(0~5)[8, 20-21].

1.4 数据分析处理 1.4.1 多样性指数

采用Simpson优势度指数(D)、Margalef丰富度指数(dma)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)及Pielou均匀度指数(J′)这4个多样性指数计算各样点的大型底栖动物多样性,并基于Shannon-Wiener指数进行水质生物学评价, 其公式分别为:

$ D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {{{\left( {\frac{{{n_i}}}{N}} \right)}^2}} $ (1)
$ {d_{{\rm{ma}}}} = \left( {S - 1} \right) \cdot \ln S $ (2)
$ H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {\left( {\frac{{{n_i}}}{N}} \right)} \cdot \ln \left( {\frac{{{n_i}}}{N}} \right) $ (3)
$ J' = \frac{{H'}}{{{{H'}_{\max }}}} = \frac{{H'}}{{\ln S}} $ (4)

式中,S为群落中的总物种数,N为观察到的总个体数,ni为第i个物种的个体数. H′>3, 水体为无污染;2≤H′≤3时,为轻污染;1≤H′ < 2时,为中污染;H′ < 1时,为重污染.

1.4.2 水体富营养化状态

采用综合营养状态指数方法(TLI(∑))[22]来评价河流水体富营养化状态,具体计算方法为:

$ TLI\left( \Sigma \right) = \sum\limits_{j = 1}^m {{W_j} \cdot TLI\left( j \right)} $ (5)

式中,TLI(∑)为综合营养状态指数,Wj为第j种参数营养状态的相关权重,TLI(j)为第j种参数的营养状态指数[22]. TLI(∑)<30时,水体为贫营养;30≤TLI(∑)≤50时,水体为中营养;50<TLI(∑)≤60时,为轻度富营养;60<TLI(∑)≤70时,为中度富营养;TLI(∑)>70时,为重度富营养.

以Chl.a作为基准参数,则第j种参数的归一化相关权重计算公式为:

$ {W_j} = {r_{ij}}^2/\sum\limits_m {{r_{ij}}^2} $ (6)

式中,rij为第j种参数与基准参数Chl.a的相关系数[22]m为评价参数的个数.

1.4.3 多元分析

本研究各水系样点数量差异较大,检验发现各水系环境因子方差非齐次,故选用非参数检验(Kruskal-Wallis)来分析8个水系环境因子差异,并采用主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)来确定主要水质梯度.采用相似性百分比分析SIMPER(Similarity Percentages)计算每个水系的特征种及其对水系内相似性的贡献率(累积贡献率至90 %),SIMPER分析在PRIMER 5.0软件中完成[23].采用典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)来分析大型底栖动物群落与环境因子之间的关系.分析之前,先进行除趋势对应分析(DCA),若结果中最大梯度长度值大于3,则选择单峰模型(CCA)排序;若最大梯度长度值小于3,则选择线性模型(冗余分析,RDA)排序.本研究的DCA第一轴的梯度长度为4.052,故选用CCA进行分析.环境因子的筛选采用向前引入法(forward selection),保留能通过蒙特卡罗置换检验的显著因子(Monte Carlo test, 9999 random permutations, P < 0.05).用CCA排序图将物种(适合范围20 % ~100 %的物种)、样点和环境因子绘出,直观地呈现出种类组成及群落分布与环境因子之间的关系. CCA分析前,将物种数据进行平方根转换,环境因子进行lg(x+1)转换(pH除外). PCA和CCA分析在CANOCO 4.5软件中完成.

2 结果与分析 2.1 环境特征

8个水系的环境特征差异较大(表 1).杭埠河、白石天河和兆河的栖境多样性、河道变化、交通、土地利用和底质异质性的得分均较高,说明这3个水系的生境质量较高.南淝河和十五里河的水体营养盐浓度较高,表明污染较严重.各水系的环境因子梯度变化呈现显著空间差异(图 2).前两个主成分的方差解释率分别为54.1 %和17.0 %.第一主成分主要与生境指标呈负相关,与水体营养指标呈正相关,表明PC1主要反映了栖息地质量和水体的营养状态.杭埠河、白石天河和兆河的点位主要位于左侧,而南淝河和十五里河的点位主要聚集在右侧且沿着营养盐的轴线分布,表明杭埠河、白石天河和兆河的生境质量较高,而南淝河和十五里河的水体营养盐浓度较高.

表 1 巢湖流域各水系的理化特征 Tab.1 Physicochemical characteristic in the eight river systems of the Chaohu Basin
图 2 巢湖流域各水系样点的理化因子主成分分析 Fig.2 Principal component analysis of physicochemical parameters in the eight river systems of the Chaohu Basin

十五里河、派河和南淝河的富营养化程度较高.十五里河所有点位均处于重度富营养化状态;派河有50 %的点位处于重度富营养化状态,另有33 %的点位处于轻度富营养化状态;南淝河有38 %的点位处于重度富营养化状态,而处于中度和轻度富营养化状态的点位比例分别为19 %和29 %,有14 %的点位处于中营养状态,主要为南淝河上游水质较好的样点.杭埠河、白石天河和兆河主要处于中营养状态,柘皋河和裕溪河的大部分点位处于中营养和轻度富营养状态(图 3).

图 3 巢湖流域各水系营养状态 Fig.3 Trophic state of the eight river systems of the Chaohu Basin
2.2 种类组成

巢湖流域147个采样点,共采集并鉴定出大型底栖动物213种,分属3门7纲22目76科177属.其中寡毛纲4种,双壳纲12种,腹足纲18种,摇蚊幼虫(因摇蚊幼虫多为耐污种,且在巢湖流域占据优势,故单独列出)56种,水生昆虫(除摇蚊幼虫以外的水生昆虫,下同)111种,其他大型底栖动物12种.出现率大于20 %的有17种,其中铜锈环棱螺(Bellamya aeruginosa)的出现率最高,达到72.1 %.其次为椭圆萝卜螺(Radix swinhoei)、纹沼螺(Parafossarulus striatulus)和霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri),其出现率分别为53.7 %、44.9 %和37.4 %.

巢湖流域不同水系间物种数量和组成差异较大(表 2).杭埠河物种数最多(172种),其次为裕溪河(107种)、兆河(64种)、南淝河(50种)和柘皋河(44种).十五里河的物种数最少,仅有10种.杭埠河的水生昆虫、双壳纲和腹足纲的数量均最多,分别为136、10和15种.杭埠河各样点的物种数均值也最大(达15种),其次是裕溪河(12种)、白石天河(12种)和柘皋河(12种).十五里河水系的物种数均值最小(6种).杭埠河的点位物种数最大值和最小值分别为28和6种,其标准差也是各水系中最大的,表明杭埠河水系内底栖动物物种数差异较大.

表 2 巢湖流域不同水系大型底栖动物种类组成 Tab.2 The number of taxa in the eight river systems of the Chaohu Basin
2.3 大型底栖动物密度分布特征

巢湖流域大型底栖动物密度类群的组成呈现出显著的空间差异(图 4).整体而言,腹足纲密度在巢湖流域平原区河流大部分样点占据优势,大部分点位所占比重高于75 %,但在西南部的源头溪流和污染严重的南淝河水系未出现(图 5).铜锈环棱螺是腹足纲的第一优势种,其分布特征基本与腹足纲的分布特征一致.寡毛纲主要在城市河道(十五里河、南淝河和派河)占据优势.南淝河水系各样点的寡毛纲密度均高于5000 ind./m2,最高值可达203400 ind./m2,所占比重接近100 %,在南淝河入湖口区域所占比例也超过80 %.寡毛纲在派河监测点密度也较高,超过1000 ind./m2.双壳纲主要分布于平原区河流,在山区溪流、城市河道密度基本无分布.摇蚊幼虫在巢湖流域分布广泛,主要在南淝河、派河和十五里河的部分点位占据优势.水生昆虫大多为敏感型物种,主要分布在西南(杭埠河)和南部(兆河)的山区溪流.多毛纲的寡鳃齿吻沙蚕(Nephtys oligobranchia)仅在裕溪河水系采集到.

图 4 巢湖流域大型底栖动物密度类群组成空间格局 Fig.4 Spatial patterns of relative abundance of the common taxonomic groups in the Chaohu Basin
图 5 巢湖流域大型底栖动物总密度和主要类群密度的空间分布特征 Fig.5 Spatial patterns of abundance for total benthic macroinvertebrate and common taxonomic groups in the Chaohu Basin

巢湖流域各水系的大型底栖动物类群组成差异也较大(图 6).寡毛纲在南淝河(占总密度96.8 %)和十五里河(98.3 %)占据绝对优势.派河的寡毛纲和摇蚊幼虫所占比例最大,分别为47.8 %和41.1 %.腹足纲在裕溪河(68.6 %)、白石天河(56.2 %)和柘皋河(55.9 %)的相对密度较大.水生昆虫相对密度最高的是杭埠河(30.6 %),柘皋河(13.8 %)和裕溪河(10.6 %)次之,其他水系的水生昆虫相对密度都很小.

图 6 巢湖流域各生态区常见大型底栖动物类群的相对密度 Fig.6 Relative abundance of the common taxonomic groups in the eight river systems of the Chaohu Basin

SIMPER分析结果显示8个水系的特征种差异显著(表 3).十五里河的特征种仅1种,即寡毛纲的霍甫水丝蚓,其密度达10874.4 ind./m2.杭埠河的主要特征种数量最多,有11种,且各个物种类群皆有.派河、兆河和裕溪河的主要特征种均为寡毛纲、腹足纲和摇蚊幼虫,但派河的特征种数量要少于兆河和裕溪河,且派河的摇蚊幼虫密度要远大于兆河和裕溪河;而兆河和派河的寡毛纲密度远大于裕溪河,但裕溪河的腹足纲密度高于兆河.南淝河的主要特征种有8种,主要为寡毛纲和腹足纲.白石天河的主要特征种为腹足纲和摇蚊幼虫,共5种;而柘皋河的主要特征种有7种,除了腹足纲和摇蚊幼虫外,还有其他昆虫和甲壳纲.总之,铜锈环棱螺和霍甫水丝蚓是大部分水系的特征种,但其在不同水系的平均密度和贡献率不同.如霍甫水丝蚓是十五里河和派河的最主要优势种,而铜锈环棱螺是兆河、裕溪河、杭埠河、白石天河和柘皋河的最主要优势种,铜锈环棱螺和霍甫水丝蚓是南淝河贡献率较大的两种优势种,其中霍甫水丝蚓是南淝河的第一优势种,而铜锈环棱螺则是南淝河水系中店埠河的第一优势种.

表 3 巢湖流域8个水系的大型底栖动物相似性百分比分析* Tab.3 SIMPER analysis of the eight river systems of the Chaohu Basin
2.4 生物多样性

巢湖流域大型底栖动物物种多样性呈现空间差异. Shannon-Wiener指数、Margalef指数、Simpson指数和Pielou指数的高值主要出现在杭埠河、兆河和裕溪河的部分点位,4个生物多样性指数的低值主要出现在南淝河、十五里河、派河和兆河的部分点位(图 7). Shannon-Wiener指数均值最大的为杭埠河(1.79),其次是白石天河(1.76)、柘皋河(1.76)和裕溪河(1.61).柘皋河(0.74)、白石天河(0.74)和杭埠河(0.73)的Simpson指数均值较大.杭埠河(2.88)和白石天河(2.77)的Margalef指数均值最大. Shannon-Wiener指数、Margalef指数、Simpson指数和Pielou指数的均值最小值均为十五里河.统计分析结果表明,Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Margalef指数在8个水系间具有显著差异,Pielou指数在8个水系间差异不明显(P=0.133). Shannon-Wiener指数、Simpson指数及Margalef指数在杭埠河、柘皋河和白石天较高,在南淝河和十五里河较低.

图 7 巢湖流域各水系的大型底栖动物多样性箱线图 Fig.7 Box plots of diversity indices in the eight river systems of the Chaohu Basin

基于Shannon-Wiener指数进行水质生物学评价(图 8),结果显示十五里河污染最严重,所有样点均处于重污染状态.派河、南淝河和兆河的污染状况也较为严重,分别有50 %、38 %和31 %的点位处于重污染状态;处于中污染状态的点位则分别有50 %、52 %和44 %.杭埠河和裕溪河处于重污染状态的点位比例较少,分别占8 %和14 %;其大部分点位(58 %和62 %)处于中污染状态.白石天河和柘皋河污染相对较轻,分别有80 %和63 %的点位处于中污染状态,其余点位则处于轻污染状态.

图 8 基于Shannon-Wiener指数的巢湖流域各水系水质生物学评价 Fig.8 Bioassessment of water quality based on Shannon-Wiener index for the eight river systems of the Chaohu Basin
2.5 典范对应分析

CCA分析筛选出COND、TN、NH4+-N、NO3--N、Chl.a、Substrate与巢湖流域河流大型底栖动物群落关系最显著.第1轴和第2轴的特征值较大,分别为0.610和0.297,分别解释了4.7 %和2.3 %的物种数据方差变异和37.4 %和18.3 %的物种-环境关系变异.第3轴和第4轴分别解释了1.6 %和1.6 %的物种数据方差变异以及12.6 %和12.6 %的物种-环境关系变异(表 4).第1轴与Substrate、NO3--N和Chl.a的相关性较高,第2轴与NH4+-N、TN的相关性较高.从各因子进入CCA分析的顺序及其解释率可以看出,Substrate、NH4+-N和TN的解释率相对较高,而COND、NO3--N和Chl.a的解释率相对较低.从排序图上可以看出,杭埠河的样点主要沿Substrate分布,而南淝河、派河和十五里河的点位主要沿NH4+-N和TN分布,其他点位主要分布在NH4+-N、TN及Substrate的反方向(图 9).这说明营养盐浓度和底质异质性是影响巢湖流域大型底栖动物群落结构的主要因素.高营养盐浓度是决定南淝河、派河和十五里河这3个水系大型底栖动物结构的主要因素,底质异质性高是决定杭埠河水系大型底栖动物结构的主要因素.

表 4 大型底栖动物群落结构与环境因子的典范对应分析结果 Tab.4 Summarized results for the first four axes of the CCA of species-environment
图 9 大型底栖动物群落结构与环境因子的典范对应分析排序图 Fig.9 CCA plots of benthic macroinvertebrate assemblages and environmental factors

典范对应分析揭示了16种大型底栖动物(响应范围为20 % ~100 %的物种)与环境因子的关系.寡毛纲的霍甫水丝蚓和苏氏尾鳃蚓的分布与NH4+-N和TN浓度呈正相关. 12种水生昆虫与Substrate呈正相关,而腹足纲的铜锈环棱螺和纹沼螺与Substrate及营养盐浓度呈负相关(图 9).

3 讨论 3.1 大型底栖动物群落结构及空间分布格局

本次调查共采集到大型底栖动物213种,相对于前期高峰等[12]和宁怡等[13]在巢湖流域调查到的23种大型底栖动物,本次调查采样点更多,分布范围更广,涵盖了巢湖流域的主要河流和溪流,采集到的物种数也更多,更能反映巢湖流域的大型底栖动物分布特征.

霍甫水丝蚓在污染严重的南淝河、十五里河和派河大量孳生.一般而言,霍甫水丝蚓的大量出现常被认为是环境污染严重的标志[24].寡毛纲密度在十五里河和南淝河大部分点位都超过5000 ind./m2.南淝河已处于严重富营养化状态,且有机污染物是造成南淝河水质污染的主要原因[25],这是因为未经处理的城市生活污水和工业废水直接排放,南淝河已成为合肥市的纳污河[26].此外,寡毛纲在派河监测点密度也较高,超过1000 ind./m2.寡毛纲在以上点位的高密度表明这些河流污染严重,这与水化学监测结果一致.腹足纲在大部分河流中的密度比重都高于75 %,特别是铜锈环棱螺,为大部分水系的第一优势种.这是因为铜锈环棱螺主要以着生藻类、细菌及淤泥中的有机碎屑为食,适应性较强,生态位宽[27].但污染较为严重的南淝河和十五里河中,腹足纲和双壳纲都鲜有出现或密度很小.邓道贵等[28]在对巢湖富营养化对河蚬和环棱螺分布和种群特征的影响研究中指出:河蚬和环棱螺的种群密度和生物量均会随着水体富营养化程度的加剧而下降,而南淝河和十五里河均处于严重富营养化状态,不利于环棱螺的栖息与繁殖.多毛纲的寡鳃齿吻沙蚕仅在裕溪河水系采集到,寡鳃齿吻沙蚕(Nephtys oligobranchia)为海洋河口性种类,主要分布在长江下游两侧的湖泊和河流中,其在裕溪河的出现主要受到物种扩散过程影响,这也表明湖泊与长江连通对维持生物多样性具有重要作用.

巢湖流域大型底栖动物群落结构与国内其他流域相比,具有一定的差异.与相对发达的太湖流域相比[29],巢湖流域大型底栖动物的物种丰富度更高,各样点的密度、物种数及多样性指数也更高.巢湖流域是一个农业型主导的湖泊型流域,其河道以自然土质护坡为主.而太湖流域的很多河流均为硬质护坡,流域内河流渠道化程度较高、生境退化严重,这也更加证明了城市化和河道渠道化会严重影响大型底栖动物的结构特征.与同样是以农业为主的辽河流域相比[30],巢湖流域大型底栖动物的物种丰富度水平和生物多样性水平相似,但辽河流域发现的水生昆虫比例相对高一些.在杭埠河上游的源头溪流点位中,水生昆虫的物种丰富度较高,且相对密度较大,而巢湖流域下游污染较为严重的河流中,摇蚊幼虫和寡毛纲等耐污型物种占据优势.这与辽河流域的研究结果一致[30]:在源头溪流中的清洁种,特别是水生昆虫Baetis sp.的数量较多,而在第四级河流的点位中摇蚊幼虫、甲壳纲等耐污性物种更占优势.李法云等[31]的研究也发现辽河流域以水生昆虫为主的清洁种主要分布在以林地为主的区域中,在以耕地和居民住宅为主的区域摇蚊幼虫占据优势,而以城市发展为主的土地利用区域寡毛纲的优势地位明显.对浑太河流域的研究发现河段尺度人类活动压力对底栖动物群落结构空间分异影响最显著[32],且不同尺度环境因子对大型底栖动物群落结构的影响有联合效应.在今后研究中应综合考虑土地利用、水文、栖息地质量及地质状况等对大型底栖动物的影响.敖江流域研究也发现大型底栖动物种类呈现支流多于干流的规律[33],且在上游、中游和下游的断面均有寡毛纲物种,表明其受到了不同程度的有机污染;鳌江流域中游端面出现蜉蝣目、毛翅目、襀翅目等敏感型水生昆虫,表明其自然生境保存较为完整,受到人为干扰较小.因为底栖动物的分布有一定的地域性,每一个地理区域都有各自的底栖动物区系特点.因此,对于大型底栖动物的研究除了要分析底栖动物区域性的特征,还应深入分析底栖动物的不同功能类群,如功能摄食类群、耐污能力等生物特征.

3.2 水体营养盐与大型底栖动物空间格局的关系

水体营养盐与大型底栖动物群落组成具有较高相关性.在高营养盐浓度的水体中,水体底层的溶解氧浓度较低,直接限制了敏感物种的生存;厌氧条件还会增加沉积物中硫化物的含量,从而增大了对大型底栖动物的潜在毒性[34].伴随着富营养化的进程,浮游植物在水体初级生产力中的比重逐渐增大,而水生植被则逐渐减少,甚至消失,这会直接降低生境多样性,限制了与水生植物密切相关种类的生存[35].同时,富营养化对大型底栖动物的生长、繁殖和存活率也有一定影响[36-37],富营养化往往会导致大型底栖动物多样性的降低,并且小个体的种类(如寡毛纲和摇蚊幼虫)逐渐代替大个体的种类(如腹足纲和双壳纲)成为优势种,因为小个体的种类一般生活年限较短,对环境的适应能力较强[38].霍甫水丝蚓和苏氏尾鳃蚓可以在极度缺氧的环境中生存,有研究表明,富营养化水体中可发现大量霍甫水丝蚓,其在东湖富营养化最严重区域的密度可达10524 ind./m2[39].本研究结果表明霍甫水丝蚓和苏氏尾鳃蚓这两种寡毛纲物种与水体营养盐浓度呈正相关.寡毛纲是十五里河和派河最主要的优势种,其在南淝河的贡献率仅次于铜锈环棱螺.在这3条水系中的多个点位,寡毛纲大量孳生,其密度百分比接近100 %,占据绝对优势地位.综合营养状态指数表明,十五里河、派河和南淝河的富营养化程度较高,相当一部分点位处于重度富营养状态.杭埠河、兆河上游点位的寡毛纲相对密度百分比很小,在某些点位甚至没有发现寡毛纲,这与综合营养状态的结果是一致的.

3.3 底质对大型底栖动物空间格局的影响

底质在很大程度上决定了大型底栖动物的群落组成和多样性,对巢湖水向湖滨带的研究发现底质是影响大型底栖动物分布及现存量的主要因素[11].一般而言,大型底栖动物多样性随底质稳定性和异质性的增加而增加[40].这是因为底质是大型底栖动物赖以生存的环境,可提供栖息、摄食、繁殖和躲避捕食的场所.此外,底质的粒径大小对大型底栖动物影响较大,卵石河床决定了鳌江流域下游大型底栖动物物种更丰富、密度也较高[33].一般而言,底质粒径可以通过影响沉积物孔隙度及溶解氧浓度和深度来影响大型底栖动物的摄食和生长率[41].不同大型底栖动物类群对底质的喜好差异很大.本研究中,杭埠河水系源头溪流的底质异质性较高,但下游的河流中底质异质性逐渐降低.典范对应分析结果指出,12种水生昆虫与底质异质性呈正相关,这12种水生昆虫均为清洁型物种EPT昆虫(蜉蝣目、襀翅目、毛翅目合称)和广翅目昆虫,而水生昆虫主要分布在底质异质性较高的源头溪流中.这是因为EPT昆虫等水生昆虫喜好粗砂砾底质,因为它们喜欢粘在小石头上生存[42],并且在底质为粗砂砾和卵石的生境中,蜉蝣目的密度可达到最大[43].软体动物喜好砂质淤泥,有研究发现细颗粒的沉积物可以通过影响螺Reymondia horei的摄食行为而明显降低螺的存活率[44].双壳纲在源头溪流和城市河道中基本没有分布,可能是因为双壳纲对水体溶解氧比较敏感,而十五里河富营养化严重,可能水体底层溶解氧浓度较低直接限制了双壳纲的生存.同时,双壳纲喜栖息于淤泥、砂底质,摄食方式主要为滤食,而山区溪流底质多为卵石、巨石等,水质透明度高,可供滤食的食物少,不利于双壳纲的生存繁殖.

巢湖流域8个水系的大型底栖动物群落结构特征差异明显.总体而言,杭埠河的大型底栖动物物种丰富度最高,底质异质性高是决定其大型底栖动物群落结构特征的主要环境因子;而十五里河、南淝河和派河的大型底栖动物生物多样性较低,物种丰富度低且寡毛纲密度很大,这主要是因为其水体营养盐浓度过高,污染较为严重;这些区域已受到严重的人为干扰,需引起关注.

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