(2: 中国科学院大学, 北京 100049)
(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P. R. China)
随着全球气候变暖及碳排放问题的日益突出,碳循环的研究越来越受到人们关注[1-3].由于湖泊水体占地球表面积较小(仅占地球表面积的2 %),早期研究往往忽视湖泊在碳循环中的作用,但近期越来越多的研究证实湖泊中碳埋藏量非常丰富[4-15],在全球碳循环中发挥着重要的作用[6, 9].开展湖泊碳埋藏的研究,不仅有助于了解湖泊生态系统碳循环规律及其影响机理,而且对区域或全球碳循环规律的研究也具有重要的意义[9].
全新世是距今最近的地质记录年代,也是研究程度相对高的一个年代.许多学者致力于全新世以来湖泊碳埋藏的研究[10-15],目的是更好地了解古气候情境下的湖泊碳埋藏机制,以便更好地预测未来气候变化下湖泊的碳埋藏潜力.中国湖泊数量众多,类型多样,分布广泛,湖泊在碳循环中起着重要的作用[15-21].有关国内湖泊碳埋藏方面已经开展了不少研究,如在长江中下游湖泊[16-17]、青海湖[18]及新疆博斯腾湖[19]等开展了碳埋藏及其影响因素的研究,但这些研究往往限于近代或现代湖泊碳埋藏,有关全新世以来湖泊碳埋藏的研究相对较少. Wang等[15]曾综述了全新世以来中国58个湖泊的碳埋藏,但文中是以1000 a作为间隔进行分析,时间精度相对较低,此外,在研究气候变化对有机碳埋藏的影响时,文中采用的是现代气候参数,而没有考虑历史时期气候条件的变化.因此,迫切需要开展中国湖泊长时间尺度、高精度的碳埋藏研究.
呼伦湖是我国北方干旱-半干旱区面积最大的浅水湖泊,对气候、环境的变化反应敏感,在干旱-半干旱区水体中具有代表性.本文以钻取自呼伦湖盆中心(图 1)的一套长度为125 cm的沉积岩芯为研究对象,开展了中全新世以来呼伦湖沉积物有机碳埋藏的时间变化趋势、碳来源以及影响因素的研究,以期进一步理解干旱-半干旱区大型浅水湖泊碳循环过程与特征,并为与湿润区湖泊碳埋藏的对比研究积累一定的基础资料.
呼伦湖(又名呼伦池、达赉诺尔,48.55°~49.33°N,116.97°~117.81°E)是我国第五大湖,也是我国北方第一大湖.位于呼伦贝尔草原西部新巴尔虎左旗、新巴尔虎右旗和满洲里市之间.当湖水位在545.3 m时,蓄水量约138亿m3,水面面积约2339 km2,最大水深8 m,平均水深5.7 m.湖面呈不规则的斜长型,湖面长93 km,最大宽度41 km,平均宽度25 km.湖周长447 km.呼伦湖集水面积为153669 km2,其中我国境内部分为37214 km2,蒙古人民共和国为116455 km2[22](图 1).
呼伦湖地区属中温带大陆性气候.冬季严寒漫长,夏季温凉短促,积雪封冻期6个月左右,最大冰层厚1.30 m.湖区多年平均气温-0.5~0.5℃,年平均降水量285 mm,蒸发量1650~1700 mm,全年盛行西北风,多年平均风速4.2 m/s.呼伦湖主要补给水源为源于蒙古国东部的克鲁伦河、连接呼伦湖和贝尔湖的乌尔逊河以及海拉尔河,排泄河流为中俄界河-额尔古纳河,并经额尔古纳河外流入鄂霍茨克海.湖区东北部的新开河为吞吐性河流,高水位时,海拉尔河通过新开河补给呼伦湖[23].
呼伦湖流域及湖周主要土壤类型为栗钙土、草甸土及部分盐化/碱化草甸土[23].湖泊地域植被为草原,C3植物如大针茅(Stipa grandis P. Smirn.)、羊草(Leymus chinemis(Trin.)Tzvel.)是呼伦贝尔草原植物群落优势种[24].经采样调查,呼伦湖共有浮游植物142种属,以绿藻、蓝藻和硅藻占优势,且浮游植物平均生物量为6.995 mg/L[25].
2 样品采集与分析方法 2.1 样品采集2016年3月,在呼伦湖中心(49.13°N,117.51°E)水深6.4 m处进行冰上钻探,获取一长度为125 cm的沉积岩芯(命名为HL16),现场对岩芯进行拍照与岩性描述,岩芯带回实验室后进行对剖,并按照1 cm间距切分岩芯,得到125个湖泊沉积样品用于沉积物分析.
根据岩性变化可将岩芯分为3段:上部(0~35 cm)为黑灰色淤泥质粉砂沉积,间或含少量粗砂;中间部分(35~91 cm)为黑灰色泥质粉砂沉积,沉积物颗粒相对较细,粗砂含量较少;底部(91~125 cm)为浅灰色砂质沉积物,颗粒相对较粗,见较多粗砂.
2.2 样品分析 2.2.1 AMS14C年龄测定从HL16岩芯样品中,分别选取岩芯顶部(0~1 cm)、中部(50~51 cm)及底部(119~120 cm)共3个富含有机质的全岩样品,寄往美国Beta实验室进行AMS14C定年.测年所用14C半衰期为5568 a,BP为距1950年的年代.同时所测定的全部14C年代通过Calib 7.10校正软件中的Intcal 13树轮校正曲线进行校正以获得日历年(单位为cal a BP)[26].根据测年层位2σ误差范围内校正年龄的均值,线性内插计算得到钻孔岩芯样品的年龄.定年材料为样品中的有机碳,具体方法见Nakamura等[27]的描述.
2.2.2 有机碳(TOC)、总氮(TN)及有机质碳同位素(δ13Corg)含量的测定将真空冷冻干燥后的样品研磨成80目左右的粉末,称取适量样品加入10 %的HCl,多次搅拌直至没有气泡冒出,以除去样品中的碳酸盐;然后反复用蒸馏水清洗离心至中性;低温(40℃)烘干后研磨至80目.称取适量处理后的样品置于小锡杯中,用美国EAI公司生产的EA-3000型元素分析仪测定样品中的TOC和TN含量,通过每隔8个样品插入标样的方法来控制测试结果的质量,测试误差 < 0.1 %. TOC/TN比值(C/N值)即为其摩尔比. δ13Corg根据有机碳含量称取适量样品,通过Delta Plus同位素质谱仪测定,分析精密度优于0.2 ‰,结果以VPDB标准表示.所有测试均在中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室内完成.
2.2.3 有机碳埋藏速率的计算呼伦湖沉积物有机碳埋藏速率(OCBR,g/(m2·a))由沉积物TOC含量(%)、沉积速率(SR,cm/a)及干物质密度(DBD,g/cm3)计算得到. SR由沉积物深度-年代模式得到,DBD为沉积物样品湿重(Mw)和干重(Md)之差与样品干重体积(V,cm3)之比,计算公式分别为:
$ OCBR = TOC{\cdot}SR{\cdot}DBD $ | (1) |
$ ICBR = TIC{\cdot}SR{\cdot}DBD $ | (2) |
$ DBD = ({M_{\rm{w}}}-{M_{\rm{d}}})/V $ | (3) |
岩芯0~1 cm、50~51 cm及119~120 cm深度处样品的AMS14C年龄如表 1所示.由于湖泊沉积物中全有机质来源较为复杂,易受到生物体利用无机碳所导致的“碳库效应”的影响而使测量年龄偏老,因此还必须进行“碳库”校正.呼伦湖岩芯顶部0~1 cm的测年结果约为800 a,这一数据可以近似看作是“碳库效应”对呼伦湖沉积物年龄的影响,假设在整个钻孔沉积中碳库效应的影响保持不变,首先将全部原始AMS14C年龄减去800 a以消除“碳库效应”的影响,然后将得到的年龄进行校正以获得日历年.将本文的深度-年代结果与Xiao等[28]在同一地点钻取的岩芯深度-年代结果进行比较,发现两个岩芯深度-年代模式相对一致(图 2),因此,认为HL16钻孔的年代结果较为可靠. HL16钻孔的年龄-深度模型显示,钻孔沉积底部125 cm处样品的沉积年代可追溯至中全新世.
此外,我们曾于2011年12月在HL16岩芯钻取位置取得一短柱状岩芯(HL2011孔,岩芯长度74 cm),并采用210Pb和137Cs测年方法对该短岩芯进行了定年,具体年代结果可参考桂智凡[29].将HL16岩芯AMS14C年代结果与HL2011孔的210Pb和137Cs年代结果进行对比,发现两者的年代结果差异较大.比如,HL2011岩芯在42 cm处的年代结果约为1850 cal a BP,而HL16岩芯在42 cm处的年代结果则约为835 cal a BP.究其原因,我们猜测可能是由于HL16岩芯存在沉积不连续的现象.一方面,从呼伦湖全新世以来不同时段的沉积速率(因为本研究的年代数据较少,因此沉积速率的计算采用年代相近的Xiao等[28]的年代数据)来看(图 3),该岩芯顶部沉积速率较高,而底部较低.这可能是由于顶部保存条件较好,沉积速率高,下部沉积物存在多次侵蚀,仅有部分保存下来,造成该时期的沉积层较薄,因而沉积速率较低.
此外,呼伦湖作为地处西风与东亚季风交汇区的吞吐性湖泊,湖水较浅且湖区风浪较大(平均风速4.2 m/s),很容易在风浪扰动下造成沉积物的侵蚀.同时,呼伦湖多年水量平衡关系研究表明,乌尔逊河多年平均径流量为6.9亿m3,克鲁伦河多年平均径流量为4.9亿m3,新开河出湖径流量为1.75亿m3,湖泊入湖及出湖径流也有可能导致沉积物的侵蚀及搬运.最后,HL16岩芯粒度结果(图 4)表明,沉积岩芯中出现多次粒径变大、颗粒变粗的现象,可能代表当时湖泊收缩、湖水较浅的时期[28],在浅水强动力条件下,也有可能导致沉积物的冲刷侵蚀,最终造成沉积地层的缺失.
综上所述,呼伦湖AMS14C年代与210Pb及137Cs年代结果存在不一致的原因可能与呼伦湖存在的沉积不连续有关.因此,本文所用年代均为AMS14C测年结果,而不考虑210Pb和137Cs的年代结果.
3.2 沉积岩芯TOC、C/N比值及δ13Corg的变化特征中全新世以来呼伦湖沉积物TOC含量差异显著(图 5),最小值为0.85 %,最大值为3.14 %,平均值为1.71 %.其中在125~75 cm (约为7315-3080 cal a BP)TOC含量呈现平稳增加的趋势,从0.85 %增加至1.97 %;在75~63 cm (约为3080-2065 cal a BP)TOC含量快速下降至1.33 %;在63~35 cm(约为2065-695 cal a BP)TOC含量开始增加至剖面最大值(3.14 %);在35~17 cm(约为695-335 cal a BP)TOC含量呈下降趋势;在17 cm以上(约为335 cal a BP以来)TOC含量逐渐增加.总体上来说,呼伦湖TOC含量呈现增加趋势. C/N值变化范围为8.8~17.3,平均值为12.4(图 5).在125~91 cm(约为7315-4435 cal a BP)C/N值较高,且呈现增加趋势,变化范围为11.9~17.3;在91~51 cm(约为4435-1050 cal a BP)C/N值相对较稳定,变化范围为11.9~13.7;在51~35 cm(约为1050-695 cal a BP)C/N值波动增加,变化范围为10.3~14.7;在35 cm以上(约为695 cal a BP以来)C/N值逐渐减小.有机质δ13Corg的变化范围为-27.92 ‰ ~-25.77 ‰ (图 5).在125~91 cm(约为7315-4435 cal a BP)δ13Corg存在显著的偏轻趋势,变化范围为-27.74 ‰ ~-26.53 ‰;在91~53 cm(约为4435-1220 cal a BP)δ13Corg呈现偏重趋势,变化范围为-27.18 ‰ ~-25.76 ‰;在53 cm以上(约为1220 cal a BP以来)δ13Corg变化不大.
中全新世以来呼伦湖OCBR变化范围为1.00~5.39 g/(m2·a),平均值为2.06 g/(m2·a)(图 5). OCBR变化特征与TOC含量变化趋势相近,整体上呈现增加趋势.具体来说,岩芯125~91 cm (约为7315-4435 cal a BP)OCBR表现为增加趋势,从1.00 g/(m2·a)增加至1.97 g/(m2·a);91~53 cm (约为4435-1220 cal a BP)OCBR也呈增加趋势,但变化幅度较小,变化范围为1.30~1.83 g/(m2·a);53~35 cm (约为1220-696 cal a BP)OCBR呈现快速增加趋势,并达到整个剖面最大值(5.39 g/(m2·a));35~17 cm (696~335 cal a BP)OCBR开始快速下降,并最终降至1.93 g/(m2·a);17 cm以上(约335 cal a BP以来)OCBR开始快速上升,并在岩芯顶部达到整个剖面的次高值(4.79 g/(m2·a)).
此外,将中全新世以来呼伦湖OCBR与呼伦湖面积及沉积年代相乘,得到中全新世以来呼伦湖有机碳储量为35.25 Tg C(1 Tg=1012 g).
4 讨论 4.1 呼伦湖有机碳来源分析湖泊沉积物中TOC主要有两大来源:来自湖泊生物(如浮游生物等)的内源成因以及来自湖区周围入湖径流带入的陆生生物的外源成因[30].研究表明,沉积物有机质的C/N值可指示有机质的来源,湖泊水生植物由于含有较高的蛋白质和脂类,其C/N值一般在4~10之间,而陆生维管植物和挺水植物富含纤维素和木质素,其C/N值一般大于20[31].呼伦湖沉积物TOC与TN含量的回归分析表明两者高度线性相关,且截距接近于0,表明沉积物TN主要来源于有机质,而黏土颗粒结合的铵态氮含量则可忽略不计[32],因此,呼伦湖C/N值可指示沉积物有机质的来源.
如前所述,呼伦湖C/N值变化范围为8.8~17.3,均值为12.4(图 5),表明呼伦湖沉积物中的内、外源有机质在沉积物有机质中各占有一定比例.岩芯125~91 cm C/N值相对较高,最小值为11.9,最大值为17.3,且该最大值也为整个岩芯的最高值,表明约在7315-4435 cal a BP时期呼伦湖陆源输入有机质含量相对较高;91~51 cm C/N值变化幅度不大,最小值为11.9,最大值为13.7,表明约在4435-1050 cal a BP呼伦湖有机质中外源输入的比例较前期有所下降,内源有机碳含量增加;51 cm以上C/N值波动减小,且基本均小于11.0,表明1050 cal a BP以来湖泊内源有机质所占比例逐渐增加且最终占据优势.此外,研究还表明呼伦湖沉积物C/N值与湖区土壤C/N值(约为15.12)[33]较为接近,因此,我们认为中全新世以来呼伦湖沉积物有机质可能主要来源于陆源物质,但近千年来沉积物有机碳可能以内源为主.
湖泊沉积物中有机质δ13C与有机质来源紧密相关[34].根据光合作用机理的不同,陆生植物大致可分为C3植物、C4植物以及CAM植物3种类型.总体上,C3植物的δ13C变化范围为-37 ‰ ~-24 ‰,C4植物的δ13C变化范围为-19 ‰ ~-9 ‰,CAM植物的δ13C值为-30 ‰ ~-10 ‰ [34].对于湖泊水生植物来说,挺水植物光合作用时一般直接利用大气中的CO2进行光合作用,其δ13C值(-30 ‰ ~-24 ‰)与陆生C3植物相近;沉水植物则由于主要吸收水中重碳酸盐溶解释放出的CO2,造成δ13C值相对偏正[35].从呼伦湖有机质δ13C变化范围来看(图 5),呼伦湖沉积物中有机质可能具有多源性.但呼伦湖有机质δ13C值和湖周草地(-25.96 ‰)、土壤(-26.04 ‰)以及牲畜粪便(-26.13 ‰)的δ13C均较接近[33],说明中全新世以来呼伦湖有机质可能以陆源输入为主.
为定量研究陆源及内源有机质对呼伦湖沉积物有机质的相对贡献,我们采用二元模式(the binary model)[36]估算了呼伦湖沉积物外源和内源有机质的相对输入量.二元模式的计算公式为:
$ C(i) = {C_{\rm{l}}}(i) + {C_{\rm{u}}}(i) $ | (4) |
$ N(i) = {N_{\rm{l}}}(i) + {N_{\rm{u}}}(i) $ | (5) |
$ {R_{\rm{l}}}(i) = {C_{\rm{l}}}(i)/{N_{\rm{l}}}(i) $ | (6) |
$ {R_{\rm{u}}}(i) = {C_{\rm{u}}}(i)/{N_{\rm{u}}}(i) $ | (7) |
式中,C(i)和N(i)分别为第i层沉积物样品中的TOC和TN含量,Cl(i)和Nl(i)分别为第i层沉积物样品中来自外源的TOC和TN,Cu(i)和Nu(i)为第i层沉积物样品中来自内源的TOC和TN,Rl(i)和Ru(i)分别为深度为i的沉积物中来自陆源和内源的碳氮比.由上述几个方程式可得:
$ {N_{\rm{l}}}(i) = [C(i)-{R_{\rm{u}}}(i){\cdot}N(i)\left] / \right[{R_{\rm{l}}}(i)-{R_{\rm{u}}}(i)] $ | (8) |
$ {N_{\rm{u}}}(i) = [C(i)-{R_{\rm{l}}}(i){\cdot}N(i)\left] / \right[{R_{\rm{u}}}(i)-{R_{\rm{l}}}(i)] $ | (9) |
$ {C_{\rm{l}}}(i) = {R_{\rm{l}}}(i)[C(i)-{R_{\rm{u}}}(i){\cdot}N(i)\left] / \right[{R_{\rm{l}}}(i)-{R_{\rm{u}}}(i)] $ | (10) |
$ {C_{\rm{u}}}(i) = {R_{\rm{u}}}(i)[C(i)-{R_{\rm{l}}}(i){\cdot}N(i)\left] / \right[{R_{\rm{u}}}(i)-{R_{\rm{l}}}(i)] $ | (11) |
因此,如果知道Rl(i)和Ru(i)的值,即可计算出不同深度沉积物内源和外源有机质所占的比例.零级近似可取Rl(i)=Rl和Ru(i)=Ru,考虑到呼伦湖沉积物C/N比值变化范围为8.8~17.3,我们把Rl和Ru分别赋值为18和8.进而可得出不同时间段内源有机质和外源有机质对沉积物有机质的贡献.
研究结果表明,呼伦湖沉积物有机碳来源以外源为主,但近1000 a以来内源有机碳的比例开始增加,并逐渐占据优势(图 6).
中全新世以来呼伦湖OCBR约为2.06 g/(m2 ·a),和芬兰湖泊全新世以来的OCBR相近(1.8 g/(m2 ·a))[14],但低于格陵兰西南部湖泊全新世以来的OCBR(5 g/(m2 ·a))[10]、欧洲湖泊长时间尺度的OCBR(5.6 g/(m2 ·a))[13]以及加拿大Alberta地区湖泊全新世以来的OCBR(15 g/(m2·a))[11],也远低于呼伦湖全新世大暖期及现代的OCBR[37].一方面,这可能与呼伦湖地处干旱半-干旱的高纬度地区,地表径流相对贫乏,流域植被生长季节较短以及较低的初级生产力有关;另一方面,这也和呼伦湖较低的沉积速率相关.
4.3 碳埋藏影响因素分析影响湖泊沉积物碳埋藏的因素很多,如湖泊自身特征(湖泊形状、面积、水深等)[12-13, 38]、湖区气候变化(温度、降水等)[13, 18-19, 39]、人类活动影响(人口数量、土地利用等)[8, 40-41]等.对于中全新世以来呼伦湖沉积物碳埋藏的影响因素来说,考虑到人类活动在中全新世期间相对较弱,气候变化可能是控制呼伦湖碳埋藏的主要因子.因此,我们在此只考虑气候因素中的温度和降水对呼伦湖中全新世以来碳埋藏的可能影响.
中全新世以来呼伦湖沉积物OCBR、湖区最热月温度(TW)[42]、最冷月温度(TC)[42]、年平均温度(TA)[42]及年均降水量(PA)[42]随时间的变化趋势如图 7所示.由图 7可知,中全新世以来呼伦湖区PA与TC、TA变化趋势基本一致,而与TW变化趋势的关系不是很明显.同时,OCBR与湖区TC、TA及PA大体呈现出一种反向变化的趋势,与TW变化趋势的关系不明显.
相关性分析表明(表 2),OCBR与湖区TC、TA及PA均呈负相关,即中全新世以来,呼伦湖OCBR随温度升高及降水量的增加而呈现下降的趋势.这和我们之前研究得出的近百年来呼伦湖OCBR与温度及降水均表现为正相关的结论(未发表数据)相悖,表明在不同时间尺度上,气候条件对呼伦湖碳埋藏的影响可能是不同的.
先前研究表明,随降水量增加,流域植被和土壤碳储量通常也会增加[43-45],从而造成湖泊沉积物有机碳的潜在来源增加.另外,流域降水量的增加通常还会造成河流碳储量增加,从而将更多的河流碳通过地表径流输入湖泊[46-48],导致湖泊沉积速率及OCBR增加.对呼伦湖而言,该湖地处中温带半干旱区,降雨量较少,湖面降水对该湖的影响也相对较小.随着湖区降水量增加,湖泊水位升高,尽管通过径流输入到湖泊的外源碳增加,但同时湖泊水位升高会导致有机碳在水体的滞留时间变长,进而导致有机碳在沉降至湖底前的矿化增加及碳埋藏减少,这可能是呼伦湖OCBR与湖区降水量呈负相关的一个重要原因.此外,降水对呼伦湖有机碳埋藏的另外一个可能影响在于,当湖区降水量下降时,湖泊水位下降,导致湖滨、河流沿岸湿地面积扩大,在浅水强动力条件下,可将更多的湖周有机碳带入湖泊,进而导致呼伦湖外源有机碳输入增加及OCBR增加.最后,中全新世以来呼伦湖区温度和降水变化呈较好的正相关关系(r=0.434,P < 0.01),即降水量较少的时期往往对应于温度较低的时期,而低温条件下更有利于有机碳的保存[39],这可能也是导致呼伦湖降水量与OCBR显著负相关的重要原因.
值得注意的是,在岩芯顶部,呼伦湖OCBR表现为随降水量升高而呈增加的趋势,由于时间分辨率较低,我们很难给出准确的解释.初步推测,我们认为这可能是因为岩芯顶部有机碳埋藏时间较短,部分有机碳尚未完全矿化分解,因而出现有机碳含量及OCBR较高的“假象”.不同来源的有机碳进入湖泊后不会立刻也不会全部沉降至沉积物,其中一部分在异养微生物的矿化分解下转化为CO2和CH4返回至大气圈,一部分随地表径流输出湖泊,一部分滞留在湖泊中,剩余的部分沉降至沉积物中.其中沉降到沉积物中的有机碳还会有一部分在微生物的作用下被矿化分解,以CO2和CH4的形式返回至水体或大气,余下的未被矿化分解的部分才会被永久性埋藏.因此岩芯顶部的有机碳很可能有一部分是由于沉降或者埋藏时间较短,导致尚未完全矿化分解,因此出现顶部有机碳及其埋藏速率较高的现象.另一个可能的解释为,近年来呼伦湖湖区人类活动加强,导致湖泊逐步富营养化,导致湖泊初级生产力较高,内源有机碳含量增加,因而降水量对呼伦湖有机碳埋藏的影响实际上可能是叠加了人类活动的共同作用.
温度变化对湖泊碳埋藏的影响相对比较复杂.总体来说,主要表现在两个方面:第一,温度升高有利于湖泊藻类生长,从而促进湖泊初级生产力增加及自生碳埋藏增加[8, 17-18].同时,温度升高会使流域内植物生长季节变长,导致流域植被和土壤中的碳储量增加,进而导致进入湖泊的陆源有机碳潜在来源增加[8, 17-18].第二,温度能够影响有机质的矿化速率,温度增高往往会导致有机碳矿化速率增加,从而降低湖泊碳埋藏速率[39].升温对湖泊碳埋藏起到促进抑或抑制作用,主要取决于升温所引起的碳来源增加与碳矿化增强两者之间的平衡.如果由温度升高引起的碳来源增加量超过碳的矿化量,则表现为温度对碳埋藏的促进作用,反之,则表现为抑制作用.中全新世以来呼伦湖年均温度变化幅度相对较小[42],有机碳埋藏与温度之间的负相关关系可能正是升温所导致的有机碳矿化量超过了有机碳输入的增加量所致.但这只是我们的一个初步推测,具体的内在机制仍待今后进一步深入研究探讨.
致谢: 感谢陶井奎及呼伦湖渔业公司在野外采样中的帮助.[1] |
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