湖泊科学   2019, Vol. 31 Issue (1): 134-146.  DOI: 10.18307/2019.0113.
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研究论文

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夏莹霏, 胡晓东, 徐季雄, 李一平, 吴苏舒, 吴沛沛, 太湖浮游植物功能群季节演替特征及水质评价. 湖泊科学, 2019, 31(1): 134-146. DOI: 10.18307/2019.0113.
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XIA Yingfei, HU Xiaodong, XU Jixiong, LI Yiping, WU Sushu, WU Peipei. Seasonal succession of phytoplankton functional group and assessment of water quality in Lake Taihu. Journal of Lake Sciences, 2019, 31(1): 134-146. DOI: 10.18307/2019.0113.
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基金项目

江苏省创新能力建设计划项目(BM2016031)、江苏省研究生科研与实践创新计划项目(SJCX17_0136,2017B762X14)和江苏省水利科技项目(2013002)联合资助

作者简介

夏莹霏(1994~), 女, 硕士研究生; E-mail:xia.yingfei@qq.com

通信作者

胡晓东, E-mail:huxiaodong1979@sohu.com

文章历史

2018-03-15 收稿
2018-06-28 收修改稿

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太湖浮游植物功能群季节演替特征及水质评价
夏莹霏1,2 , 胡晓东1 , 徐季雄1 , 李一平2 , 吴苏舒1 , 吴沛沛1     
(1: 江苏省水利科学研究院, 南京 210017)
(2: 河海大学环境学院, 南京 210098)
摘要:2013年10月-2015年7月对太湖分季节共进行8次采样,以分析太湖浮游植物功能群组成、时空变化及其理化影响因子.结果显示:调查期间共鉴定出20组功能群,其中主要代表性功能群11组,分别为M、Y、C、J、P、S1、D、H1、T、MP、W1.两年的数据显示太湖浮游植物功能群的季节演替变化明显,其中富营养水体的代表性功能群M、C、Y组在各季节均占优势.RDA分析显示,以M、C功能群为主的夏、秋季功能群分布主要受到透明度的影响;以Y功能群为主的春季功能群分布主要是受到总氮浓度的影响.Pearson相关性分析显示基于功能群计算的Q指数和Shannon-Wiener指数与水温、氨氮浓度存在显著关系,两种评价方法之间也呈显著正相关.对比Q指数、Shannon-Wiener指数以及TLI指数3种水质评价方法,发现Q指数评价方法能更好地反映水体的营养状态.综上所述,功能群能直观反映太湖浮游植物季节演替特征,更能客观指示太湖水质状况.
关键词太湖    浮游植物    功能群    Q指数    冗余分析    
Seasonal succession of phytoplankton functional group and assessment of water quality in Lake Taihu
XIA Yingfei1,2 , HU Xiaodong1 , XU Jixiong1 , LI Yiping2 , WU Sushu1 , WU Peipei1     
(1: Jiangsu Hydraulic Research Institute, Nanjing 210017, P. R. China)
(2: Collge of Environment, Hohai University, Nanjing 210098, P. R. China)
Abstract: From October 2013 to July 2015, composition and seasonal succession of phytoplankton functional groups in Lake Taihu were investigated during different seasons. During the survey, 20 functional groups were identified with the predominant groups in the succession of M, Y, C, J, P, S1, D, H1, T, MP and W1. Functional groups composition in Lake Taihu demonstrated obviously seasonal dynamics, and the M, C and Y functional groups had higher proportion in each season. Redundancy analysis showed that the distribution of functional groups dominated by M and C functional groups in summer and autumn was mainly affected by transparency, and the distribution of functional groups dominated by Y functional groups was mainly affected by total nitrogen concentration. Pearson correlation analysis showed that there was a significant positive relationship between Q index and Shannon-Wiener index with water temperature and ammonia nitrogen, and there was also a significant positive correlation between the two water quality assessment methods. Comparing the Q index, Shannon-Wiener index and the TLI index, we found that the Q index evaluation method can better reflect the nutritional status of the water body. Above all, this study shows that functional groups can directly reflect the seasonal succession characteristics of phytoplankton in Lake Taihu, and can objectively indicate the water quality of Lake Taihu.
Keywords: Lake Taihu    phytoplankton    functional groups    Q index    redundancy analysis    

浮游植物是水生态系统中的初级生产者,了解其种类组成及现存量的空间分布有利于对湖泊的认知,也是水环境监测中的重要指示生物[1].关于太湖浮游植物的生态研究众多,人们通常利用浮游植物生物量、丰度、优势种和多样性指数等来反映太湖水体的生态环境状况[2-14].但常规传统的浮游植物的种属分类方法会对预测浮游植物群落结构存在一定局限性[15].

近些年,Reynolds鉴于Grime的三角模型提出的功能群(functional groups)概念逐渐用于藻类生态学的研究. 2002年Reynolds第一次将具有相同生态位的浮游植物优势种组合划分为31个不同的功能群[16].之后,其他研究者基于此,对功能群进行扩充并以不同的出发点进行划分[17-19].目前功能群在浮游植物的生态学研究中已成为国内外的热点问题,各国学者们对不同河流、湖泊及水库的浮游植物功能群进行了不同程度的研究[15, 20-22].由于划分功能群的主要依据是利用浮游植物的相似性,包括形态特征以及对生境适应性特征,因此不仅可以简化对浮游植物群落的研究,更能从物种的功能性上对水体生态系统进行研究,除此之外还能更为精确地展现浮游植物与环境因子的关系.

目前,水质评价可通过富营养化指数法、生物评价方法中的Shannon-Wiener多样性指数和Q指数等方法,其中富营养化指数是根据水质物理化学参数的实测值为依据,Shannon-Wiener多样性指数是通过反映浮游植物组成结构来指示水质,而Q指数是一种基于功能群划分的水质评价方法[15, 23].

本文是首次利用功能群这个概念对太湖浮游植物进行划分,并对其与环境因子的关系进行研究分析,明确太湖浮游植物群落结构的主要影响因子.最后再将Q指数评价方法和其他水质评价方法进行比较,为太湖水环境保护及水质评价提供科学依据.

1 材料与方法 1.1 研究区域与样点设置

太湖(30°55′40″~31°32′58″N,119°52′32″~120°36′10″E)位于长江三角洲的南缘,湖泊面积2338 km2,流域面积36895 km2,是我国第3大淡水湖泊.随着经济的发展,不合理的开发和利用导致水环境问题日益凸显.本研究参考湖泊调查规范和太湖湖区的水体现场情况[24],在太湖湖区共布设30个样点(T1~T30),涵盖了太湖的梅梁湾(T1~T4)、竺山湖(T5~T6)、贡湖(T7~T10)、东太湖(T11~T13)、湖心区(T14~T19)、西部沿岸区(简称西区T20~T21)、东部沿岸区(简称东区T22~T25)和南部沿岸区(简称南区T26~T30),共计8个区域(图 1).采样时间从2013年10月2015年7月,每个季度采集1次,共采集8次.

图 1 太湖采样点分布 Fig.1 Location of sampling sites in Lake Taihu
1.2 浮游植物样品采集与计数

浮游植物定性样品的采集及分析:使用25#浮游生物网(网孔0.064 mm),在水面呈“∞”状拖动浮游网数次,最后浓缩到50 ml试剂瓶中,用甲醛溶液固定.定性样品均使用NIKON 50i光学显微镜鉴定拍照,浮游植物鉴定方法参考经典文献[1].

浮游植物定量样品的采集及分析:采水器在水面表层下0.5 m处采集1 L水样后,现场加入10 ml Lugol's试剂固定,回到实验室后沉淀24 h,去除上清液,浓缩到250 ml,再次沉淀24 h,去除上清液,最后浓缩到50 ml并转移到试剂瓶中,加入2 ml甲醛溶液密封保存制作成定量样品.定量样品计数前先摇匀,使用10~100 μl规格的Dragon Lab移液枪精确吸取0.1 ml,均匀涂在浮游植物计数框内,在光学显微镜下使用40×10倍观察计数,每号标本计数重复3次,取平均值.生物量的计算方法是参考文献得到各种浮游植物的体积系数,通过浮游植物的体积系数与丰度的乘积得到生物量[25].

1.3 环境因子的测定与分析

水体透明度(SD)使用赛氏盘现场测量,pH值、水温(WT)和溶解氧(DO)现场利用YSI EXO2多参数水质监测仪测定.其他理化数据,包括总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH4+-N)、高锰酸盐指数(CODMn)和生化需氧量(BOD5)在实验室内参照湖泊富营养化调查规范(第二版)测定[24].

1.4 数据分析

通过Excel 2010和Origin 9.0软件对数据进行统计和分析.使用ArcGIS软件对太湖底图进行绘制,并运用反距离权重法对浮游植物平面分布进行描述[26-27].使用Canoco 4.5对数据进行冗余分析(RDA),使用SPSS 22.0软件对浮游植物生物量分布的空间差异及环境因子变化进行t检验,并对物种数据和环境数据进行Pearson相关性分析[28].

欧盟水框架(Water Framework Directive, European Parliament and Council, 2000)在功能群与环境特征相互响应的基础上开发出生态健康指数用以环境监测,其中分为,Q评价指数(湖泊或水库)和QR评价指数(河流)[18].其中:

$ Q = \sum\limits_{i = 1}^n {\left( {\frac{{{n_i}}}{N} \cdot {F_i}} \right)} $ (1)

式中,n为浮游植物功能群的数量,N为浮游植物的总生物量,ni为第i个功能群的生物量,Fi为第i个功能群的赋值[28-29].

Q指数0~5分别表示:0~1差;1~2耐受;2~3中等;3~4好;4~5极好.一般认为,Q指数越小,水体富营养化程度越高.Q指数主要是利用浮游植物的功能群组成和生物量来反映水体的营养状态,这与水体富营养的表征,即浮游生物的过度繁殖是密切相关的,因此能够很好地对湖泊富营养化程度进行判定[30].

Shannon-Wiener多样性指数主要是反映水体浮游植物群落的结构的复杂程度,以此作为指示水质的生物指标,利用浮游植物的群落组成可以来判定不同水域水质的健康状况.一般来说,水体的Shannon-Wiener多样性指数越高,其群落结构就越复杂,稳定性越强,进而反映水质较好;而当水体受到污染时,敏感型的浮游植物种类就会消失,导致多样性降低,使得水体中浮游植物群落结构趋于简单,稳定性变差,水质下降.Shannon-Wiener多样性指数的计算方法采取传统计算公式[24].

综合富营养化指数是作为评价湖泊富营养化的指标,计算公式如下:

$ TLI\left( {{\rm{Chl}}{\rm{.a}}} \right){\rm{ = 10}}\left( {{\rm{2}}{\rm{.5 + 1}}{\rm{.086lnChl}}{\rm{.a}}} \right) $ (2)
$ TLI\left( {{\rm{TP}}} \right){\rm{ = 10}}\left( {{\rm{9}}{\rm{.436 + 1}}{\rm{.694lnTP}}} \right) $ (3)
$ TLI\left( {{\rm{TN}}} \right){\rm{ = 10}}\left( {{\rm{5}}{\rm{.453 + 1}}{\rm{.694lnTN}}} \right) $ (4)
$ TLI\left( {{\rm{SD}}} \right){\rm{ = 10}}\left( {{\rm{5}}{\rm{.118 - 1}}{\rm{.94lnSD}}} \right) $ (5)
$ \begin{array}{l} TLI\left( \Sigma \right) = {\rm{W}}\left( {{\rm{Chl}}{\rm{.a}}} \right) \cdot TLI\left( {{\rm{Chl}}{\rm{.a}}} \right) + {\rm{W}}\left( {{\rm{TP}}} \right) \cdot TLI\left( {{\rm{TP}}} \right) + \\ \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;{\rm{W}}\left( {{\rm{TN}}} \right) \cdot TLI\left( {{\rm{TN}}} \right) + {\rm{W}}\left( {{\rm{SD}}} \right) \cdot TLI\left( {{\rm{SD}}} \right) \end{array} $ (6)

式中,W(Chl.a)、W(TP)、W(TN)和W(SD)分别为0.3260、0.2300、0.2192和0.2246[31].综合富营养化指数0~100分别表示:0~30贫营养;30~50中营养;50~60轻度富营养;60~70中度富营养;70~100高度富营养.

2 结果与分析 2.1 太湖浮游植物种类及功能群组成

在调查期间,共鉴定浮游植物147种,隶属7门65属.其中绿藻门种类数最多,共计25属69种;其次为硅藻门18属39种;蓝藻门10属17种;裸藻门4属9种;金藻门2属5种;甲藻门4属4种;隐藻门2属4种.太湖各季节各区域浮游植物种类以蓝藻门、硅藻门和绿藻门为主,甲藻门、裸藻门和隐藻门种类较少,金藻门种类只在温度较低的春、冬季节出现.

参考Reynolds等提出的浮游藻类功能群[16],将太湖两年8次采集的样品中出现的物种归纳为20组功能群,分别为M、S1、L0、H1、LM、W1、W2、D、C、P、MP、Y、X2、F、G、X1、J、T、N、E.本文参考Colin等[32],把每个样本中相对生物量大于5 %的种类规定为代表性功能群,得到太湖区域两年数据共11组代表性功能群(表 1),分别是M、Y、C、J、P、S1、D、H1、T、MP、W1,各功能群耐受性、敏感性及生境如表 1所示.其中2014年秋季主要功能群为J、M、P、MP、W1,冬季为P、C、Y、M、D、MP,春季为Y、M、C,夏季为M、C、J、S1;2015年秋季主要功能群为M、C、Y、J,冬季为M、Y、C、P,春季为C、J、Y、P、M、T、H1,夏季为M、C、Y.

表 1 调查期间太湖浮游植物功能群组成 Tab. 1 Functional group composition in Lake Taihu during this survey

太湖浮游植物功能群在时空分布上的差异主要表现在功能群生物量大小和组成比例的变化.

根据独立样本T检验,2013年10月(秋季)各点之间优势功能群生物量上没有显著差异(图 2),但各区域的功能群组成不同,梅梁湾、贡湖和竺山湖以适应富营养到超富营养的湖泊生境的M功能群为主,其他区域以J功能群为主;2014年1月份(冬季)汞湖区域主要功能群总生物量极显著高于其他区域(P < 0.01),其中以颗粒沟链藻(Aulacoseira granulata)为主的P功能群生物量贡献最大,相对比例达到78.72 %;2014年4月(春季)在空间分布上竺山湖的主要功能群总生物量要极显著高于其他区域(P < 0.01),其中以啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa)为主的Y功能群的相对比例达到83.15 %;2014年7月(夏季)西部沿岸区的主要功能群总生物量要极显著高于其他区域(P < 0.01),其中M功能群在该区域的相对比例达到了84.12 %,这主要是因为夏季节光照强度大、温度高,因此适合M型功能群的生长;2014年10月和2015年1月两个季节的数据在空间分布上区域间差异不大,其中秋季浮游植物的分布显示出太湖西北部的梅梁湾、竺山湖和西部沿岸区的主要功能群总生物量要略高于其他区域,从图 3可以发现以微囊藻为代表的M功能群在这些区域的比例达到75.88 % ~78.57 %.而进入冬季以后,除了竺山湖的生物量较高以外,其他各区域生物量差异不大.竺山湖地区以梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)为主的C功能群生物量升高,达到50.87 %,这是因为水温低和光照强度小,更适合于硅藻门中的梅尼小环藻的生长,其代表的C功能群的相对比例也随之增长[33];进入春季(2015年4月)和夏季(2015年7月)以后,主要功能群总生物量在各区域间差异明显,其中西部沿岸区和南部沿岸区的主要功能群总生物量要显著高于其他区域(P < 0.05),这主要是与西部沿岸区M功能群和南部沿岸区C功能群生物量的升高有关;而进入夏季以后,西部沿岸区和梅梁湾的主要功能群总生物量要极显著高于其他区域(P < 0.01),这主要是因为M功能群在这两个区域生物量较高,相对比例达到81.78 % ~90.71 %.

图 2 太湖浮游植物主要功能群总生物量水平分布 Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton biomass in Lake Taihu
图 3 太湖各个区域代表功能群相对生物量变化情况(%) Fig.3 Relative biomass change of phytoplankton functional groups in each area of Lake Taihu(%)
表 2 2014年和2015年太湖水体环境因子 Tab. 2 Environmental factors of water in Lake Taihu during 2014 and 2015

从太湖浮游植物功能群整体的时空分布情况来看,M、C和Y功能群是常年的优势功能群,这些功能群都主要分布于中高富营养的湖泊水体中[15].

2.2 基于浮游植物群落的水质评价 2.2.1 Q指数

通过对太湖2014-2015年8次数据的计算得到8个季度的Q指数的平均范围为0.94~2.16(图 4a).根据结果判定太湖8个季度的水体情况均属于中耐受差的标准范围.此外,夏季的Q指数明显低于其他季度,表示此时太湖营养化程度最高.其中梅梁湾、竺山湖、湖心区及西区的富营养程度较高.这两年的Q指数大小变化规律均为:夏季 < 秋季 < 冬季 < 春季(图 4a),结合水质监测(表 2),可推断太湖水体在春、冬季时富营养化现象较轻,而夏、秋季为太湖水体蓝藻暴发的重要时间段.

图 4 太湖各区域Q指数、Shannon-Wiener多样性指数和TLI指数的季节变化 Fig.4 Q value, Shannon-Wiener index and TLI value of different sites of Lake Taihu in different seasons

而从年际变化来看,2015年太湖的Q指数比2014年低,可以判定太湖水质状态近两年有所下降.总体富营养化程度明显升高.而且两年的Q指数均在2以下,说明整体上太湖水体的富营养化污染问题严重.这也验证了前面对功能群特征的分析中夏季太湖M功能群适合暴晒和富营养环境特征的结论.

2.2.2 Shannon-Wiener多样性指数

通过对太湖2014-2015年的8次数据的计算得到Shannon-Wiener多样性指数在0.86~2.67之间(图 4b),太湖总体属于中重污染水体.秋季(2013年10月)、冬季(2014年1月)以及春季(2015年4月)的Shannon-Wiener多样性指数要明显高于其他季度,水质较好,而夏季的Shannon-Wiener多样性指数在0.85~1.05之间,水体处于重污染状态,其中梅梁湾、竺山湖、汞湖及西区的污染状况较为明显.从年度来看,2014年的Shannon-Wiener多样性指数平均值为1.63,2015年的Shannon-Wiener多样性指数均值为1.59.

2.2.3 TLI综合富营养化指数

太湖2014-2015年综合富营养化指数的计算结果显示,太湖总体属于轻度富营养化,其中竺山湖、西部沿岸区污染较为严重,属于中度富营养化.但从整体变化来看,对比两年同季度的TLI指数发现,2015年的太湖水质持续恶化,尤其是2015年7月时,综合富营养化指数TLI就已经达到59.49,基本属于中度富营养化(图 4c).

2.3 太湖浮游植物与环境因子的关系 2.3.1 环境因子

2014-2015年太湖8个季度水体环境因子平均值及变化范围见表 2,可见水温在秋、夏季明显高于冬、春季. 2014年的环境因子DO、NH4+-N浓度明显冬季高于其他季节,2015年的环境因子如DO、NH4+-N和TN浓度在夏、秋季低于春、冬季.其他理化数据差异不明显.

2.3.2 水质评价指标与环境因子的Pearson相关性分析

将各个季度的多种环境因子相互之间及与Q指数、香农指数、TLI指数之间进行相关性分析,结果表明Q指数与水温呈显著负相关;Q指数、Shannon-Wiener指数均与NH4+-N浓度呈显著正相关;此外,Q指数与Shannon-Wiener指数之间存在显著的正相关关系.环境因子之间,DO浓度与水温呈极显著的负相关;pH与水温、BOD5呈显著正相关,与DO浓度呈显著负相关;NH4+-N浓度与水温呈显著负相关,与DO浓度呈显著正相关;CODMn与TP浓度、BOD5均呈显著正相关(表 3).

表 3 太湖各种环境因子与生物指标Q指数的Pearson相关性分析 Tab. 3 Pearson correlation analysis of various environmental factors and biological indexes Q index in Lake Taihu

表 3整体来看,水温与DO浓度、pH、NH4+-N浓度等环境因子均存在显著甚至极显著的关系,而水温的变化更多地与季节演替有关,这也充分说明了太湖水质在不同季节有明显变化,尤其在夏季太湖水质较差. Q指数也因为温度的升高而呈现下降的趋势,说明夏季富营养化程度较高.

2.3.3 太湖浮游植物功能群与环境因子的RDA分析

根据表 3中显示,太湖水温、DO浓度、BOD5与其他指标间的相关性较强,因此中选取相关性较弱的透明度、TN、TP、CODMn、NH4+-N浓度和pH指标,分别研究2014和2015年不同季节太湖11个代表性功能群与环境因子的关系.

先对太湖浮游植物代表功能群数据分别进行去趋势对应分析(DCA),结果显示Lengths of gradient小于3,故采用RDA进行物种与环境因子的分析[22].浮游植物功能群与环境因子的RDA分析结果显示,4个排序轴对物种与环境因子关系的累积方差为99.8 %,累计解释97.2 % (表 4).由图 5可知,NH4+-N、TP、TN浓度等是影响浮游植物功能群的主要因素,其中功能群M和C与透明度、pH呈正相关;功能群Y、T与TN浓度呈正相关;功能群H1与TN浓度呈负相关,因此H1功能群在含氮量较低的水体中占优势,如2014、2015年的冬季(表 3);功能群MP、W1均与TP、CODMn浓度呈极其显著正相关,与透明度呈负相关.

表 4 物种与水环境因子的相关系数 Tab. 4 Correlation coefficients of species and water factors
图 5 太湖代表性功能群与环境因子的RDA分析 Fig.5 RDA analysis of representative functional groups and environmental factors in Lake Taihu
3 讨论 3.1 太湖浮游植物功能群的季节演替特征

由于浮游植物种类众多,从业人员之间存在专业性差异,甚至不同研究者对同一区域种类鉴定结果都差异很大.Reynolds在传统植物分类学的基础之上,把具有相同生态位的浮游植物定义为同一种功能群.功能群从物种的生态环境特征出发,对环境具有更明确的指示意义[33-34].现如今对功能群的分类方法主要分为3种:FG(Functional Groups)、MFG(Morpho-Functional Groups)和MBFG(Morpho-Based Functional Groups)[15],它们均有各自的优势和劣势,本文选用的FG功能群分类方法,即使不同种属的浮游植物也可能因为在相同的环境中出现而被划入相同的功能群中.

太湖处于我国经济增长最快、城市群密度最高的区域之一,其所承受的环境及生态压力日益严重.2013年10月2015年7月的浮游植物数据显示太湖全年的主要功能群为M、C和Y,其所指示的生境特征均表明太湖为富营养型湖泊.以梅尼小环藻为代表的C功能群能适应弱光低温条件[18],对分层现象敏感.太湖2014年1月(秋)、2015年4月(春)的监测数据显示,C功能群占主要优势,可能因为冬、春季节为枯水期,昼夜温差较大,水体较其他季节更易发生混合[35].微囊藻属为代表的M功能群在夏、秋季节的相对生物量均达到近50 %,这说明该当前环境比较适合该功能群生长,夏季气温较高,在氮磷浓度较高的富营养水体适合微囊藻等藻类生长.而以啮蚀隐藻为主的Y功能群主要存在于水温较低的春、冬季节.

3.2 太湖浮游植物功能群特征与环境因子的相关性

水生生态系统中浮游植物种类和数量均与水体环境之间存在着密切的联系[36].太湖作为我国第三大淡水湖泊,现已经处于富营养化状态,浮游植物功能群与环境因子之间的关系密切.环境变量与物种数据的RDA分析表示,不同的功能群受到不同环境因子不同程度的影响.水温、透明度、DO、BOD5、TN及TP浓度是影响太湖藻类功能群分布的主要环境因子,其中水温成为M、D、S1、J、C等多个功能群分布的主要影响因素,这与林岿璇等[37]对黑龙江省宁安县的镜泊湖、于洪贤等[38]对牡丹江的研究结果一致.

太湖中的M功能群在夏、秋季占主要优势,可能与其具有耐暴晒的习性有关[7],夏、秋季的温度较高,光照较强.在氮、磷等营养盐满足其生长繁殖的情况下,温度是影响M功能群季节分布的主要影响因子;功能群J仅主要出现在夏、秋季,这可能是因为夏季气温较高,且多强对流暴雨天气,导致大量外源污染物进入湖中,水体透明度相对降低,而J功能群常生于浑浊的富营养化水体中[18],这也在本文研究中得到验证,因此除温度外,透明度也是功能群J的主要影响因子[39].春、冬季节,太湖以Y功能群为主,主要受到TN、BOD5等环境因子的影响,而以啮蚀隐藻为代表的Y功能群对高光敏感,喜欢生活在冷水环境中,因此冬、春季该功能群生物量高,随着进入夏季以后,温度的变化影响了功能群Y的生物量[40-41].除此以外,H1功能群仅在2015年4月作为优势功能群出现,且与TN浓度呈负相关,这与其对低氮具有耐受性的的结论一致[18],因此TN浓度是影响H1功能群季节分布的主要影响因子.由此可见,浮游植物季节演替是不同季节浮游植物和多种环境因子共同作用的结果.

此外,太湖属于亚热带气候,其温度、降雨等气候变化明显,最新研究表明,近年来因为气温升高导致水温升高,尤其是积温导致亚热带地区出现水华提前爆发并加剧的现象[42],而夏季属于多雨季节,降雨量较大,导致水流速度变大,冲刷作用可能导致藻类的生物量和种类的降低,因此水文(流速、水位)也可能也是会影响太湖浮游植物群落变化的主要因素之一[43].因此在考虑功能群的指示作用要考虑多方面因素.

3.3 水质评价指标对比

湖泊富营养化评价方法主要有特征法、藻类指数法、综合营养指数法等.此外,利用功能群的分类赋值计算得到的Q指数评价方法目前应用也较为广泛[30].但一般对湖泊进行单一的方法评价往往都不能客观反映水体真实营养状态,因此本研究中采用多样性指数、综合富营养化指数、营养状态Q指数几种方法对太湖富营养化进行综合评价.

Q指数的计算结果显示,太湖的Q指数均值为1.61,指示太湖为富营养化耐受水体,2015年度的Q指数明显小于2014年度.按季度变化来说,两年中夏、秋季的Q指数均明显低于其他季节,可推断夏、秋季是太湖蓝藻水华问题暴发的重要季节.与2014年相比,2015年太湖的富营养程度有所加重,这与对太湖水体氮、磷营养盐的变化研究结论一致[11, 27].春季时Q指数较高的原因可能是春季M功能群减少,其他赋值高的功能群比例增大.Shannon-Wiener多样性指数评价方法是通过水体中生物种类的组成来推断水质状况[30],Pearson相关性的分析显示很多不同的环境因子之间存在显著关系,Q指数与Shannon-Wiener多样性指数呈显著正相关,也都与部分环境因子之间存在一定的显著相关性,说明这两种方法评价结果较为一致,都具有很好的指示作用.

传统的TLI综合富营养化指数法计算结果显示,太湖整体处于轻度富营养化状态,部分区域污染严重,但总体来看,2015年的综合富营养化指数高于2014年,因此得到基本和Q指数监测指标相同的结论.但2014年7月的TLI指数仅为54.62,低于同年冬季(2014年1月)和春季(2014年4月),这与实际情况不符,可能是由于传统的TLI指数的计算方法是基于理化参数指标的,而这些指标往往容易受到环境变化的影响,比如在夏季降雨量较大,入湖水流可能会导致湖中营养盐浓度偏低[44-46],从而导致太湖在夏季TLI指数的评价结果偏低,此时水体富营养状态的减少不是因为水质的改善,也不是生物量减少的结果,而是理化因子的反映.

因此Q指数不仅能直接利用水体中浮游植物功能群对环境的反映[47],而且同样可以像Shannon-Wiener多样性指数一样反映浮游植物结构的复杂程度,进而指示水质状况[48-49].

4 结论

太湖浮游植物共分类鉴定出20组功能群,其中主要代表性功能群11组,分别为M、Y、C、J、P、S1、D、H1、T、MP、W1.秋、冬季功能群种类数较多;夏季的功能群生物量明显高于其他季节;在空间分布上,西部沿岸区和梅梁湾的浮游植物生物量明显高于其他湖区.

太湖浮游植物功能群的季节演替变化明显,代表性功能群中M、C、Y功能群组成的比例较高,其中M功能群的相对生物量最高,达77.95 %,而这些功能群都主要分布在富或高富营养化的湖泊水体中,由此可以看出太湖富营养化问题严重.通过季节的功能群变化特征可以看出,夏、秋季是太湖蓝藻水华的高发期.

通过对太湖2013年10月2015年7月共8次的浮游植物功能群数据计算,得到Q指数范围为0.94~2.16.其中夏季(2014年7月和2015年7月) Q指数最低,秋季(2013年10月和2014年10月)次之,且2015年度各季度Q指数均较2014年同比降低,表示太湖水体富营养化程度加重,而夏、秋季是水体富营养化最严重的时段,这与功能群季节演替的结论一致.

Pearson相关性和RDA分析表明功能群评价是最能反映水体真实营养状态的方法之一.其中Q指数与水温、NH4+-N浓度均有显著关系,各环境因子间也存在显著关系,尤其水温最为明显,与DO浓度、pH、NH4+-N浓度等环境因子均存在显著甚至极显著的关系,因此解决太湖富营养化问题要考虑季节这一重要因素,针对不同季节决定水华的环境因子来确定预防和治理方案.

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