2019, Vol. 31 
(2: 中国科学院大学, 北京 100049)
(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P. R. China)
湖泊富营养化是现今湖泊生态系统面临的主要问题之一，已严重影响到人民生活及社会生产的正常用水[1].针对该问题，国内外均投入了大量人力、物力及财力开展研究与工程治理[2-3].浮游植物作为湖泊富营养化研究中的重点生物类群[4]，具有个体微小、分布广泛、对水体营养状况反应敏感等特点，是湖泊生态系统的初级生产力以及健康状态的主要指示因子之一.目前，对于富营养化湖泊中浮游植物的相关研究大多集中在富营养化加剧进程中浮游植物对环境因子的响应方面[5-6].而已有研究表明，湖泊、河流等淡水生态系统在衰退和修复的过程中存在不同的生态系统演变路径[7-8]，因此，研究湖泊修复过程中，浮游植物群落结构对环境因子的响应情况具有重要的理论与实践意义.有关湖泊富营养程度改善过程中浮游植物群落结构的响应虽有少量报道，但大多只是研究了修复期内浮游植物群落结构的短时期变化[9-10].因受制于生态系统演变过程的相对缓慢[11]，往往存在长期数据无法获得等情况，但可考虑采用空间换时间的方法开展相应的研究[12-13].
武汉东湖是我国第二大城中湖，原为完全相连的开阔水域，整个湖区水质营养及生物状况分布较为均匀. 1960s被人为分割成多个以闸门或涵洞相连的子湖[14]，包括水果湖、郭郑湖、汤菱湖、团湖、后湖、庙湖、喻家湖、菱角湖、小潭湖等[15-17]. “十五”期间，武汉市启动对东湖的整体截污工程，并对水果湖实施了清淤等工程[18]，根据《武汉市环境状况公报》，目前水果湖水质状况已从治理前期的劣Ⅴ类改善至Ⅳ类，其他子湖水质也得到明显改善并基本保持在Ⅳ类及以上.
本研究选取武汉东湖部分子湖为研究对象，基于各子湖营养状态存在梯度分布，采用空间换时间法，解析水体富营养程度改善过程中浮游植物群落结构对环境因子的响应情况，力求为富营养化湖泊的治理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 东湖概况及样品采集武汉东湖(30°31′~30°36′N, 114°21′~114°28′E)是经长江自然封淤而形成的堰塞湖，湖形极不规则，蓄水面积33.7 km2，平均水深2.8 m，年均水温17.7℃[14].本研究重点选取郭郑湖、汤菱湖、庙湖、水果湖、团湖5个子湖，其中仅水果湖与郭郑湖直接相通，郭郑湖与汤菱湖间、汤菱湖与团湖间、郭郑湖与庙湖间均通过涵洞或闸门相连.根据其各自水域面积[19]设置采样点，其中郭郑湖5个(GZH1~GZH5)，汤菱湖(TLH1~TLH3)、团湖(TH1~TH3)、庙湖(MH1~MH3)各3个，水果湖(SGH)1个采样点，共15个采样点(图 1).采样时间为2017年4月-2018年2月，采样频率为两月一次.
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图 1 东湖采样点位置 Fig.1 Location of sampling sites in Donghu Lake |
于湖泊表层0.5 m处采集水质样品，带回实验室于24 h内完成测定.浮游植物定性样品采用25#浮游生物网(孔径0.064 mm)在水面以下0.5 m处做“∞”形拖拽约3 min，而后收集至100 ml聚乙烯样品瓶中，并立即加入1.0 % ~1.5 %鲁哥氏液对其进行固定.定量样品则使用有机玻璃采水器在水面下0.5 m处采集水样，收集至1 L聚乙烯样品瓶中并定容，固定方法同定性样品，带回实验室沉淀48 h后浓缩样品至30 ml，并加入4 %福尔马林溶液以便样品长期保存.
1.2 实验方法现场采用YSI水质测定仪(Yellow Springs Instrument Company, USA)测定水温(WT)、pH、溶解氧(DO)、盐度(Sal)、总溶解性固体(TDS)等水质理化指标，同时采用塞式罗盘测定水体透明度(SD)；其他水质指标测定方法参照《水和废水监测分析方法》[20]，测定指标包括总氮(TN)、硝态氮(NO3--N)、亚硝态氮(NO2--N)、铵态氮(NH4+-N)、总磷(TP)、叶绿素a(Chl.a)、高锰酸盐指数(IMn)等.浮游植物种类鉴定参照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[21]，密度及生物量计算方法参照《淡水浮游生物研究方法》[22].
1.3 数据处理方法 1.3.1 综合营养状态指数采用综合营养状态指数法[23]对各子湖营养状态现状进行评价，该方法选取Chl.a、TP、TN、SD、IMn 5个指标，并以Chl.a为基准计算各指标权重，具体公式为：
| $TLI = \sum\limits_{j = 1}^m {{W_j}} \cdot TLI(j) $ | (1) |
| ${W_j} = \frac{{r_{ij}^2}}{{\sum\limits_{i = 1}^m {r_{ij}^2} }} $ | (2) |
式中，TLI(j)为第j种参数的营养状态指数；Wj为第j种参数的归一化的相关权重；rij为第j种参数与基准参数Chl.a的相关系数，m为参评参数的个数.分级标准为：TLI<30时水体营养状况为贫营养、30≤TLI≤50时为中营养、50<TLI≤60时为轻度富营养、60<TLI≤70时为中度富营养、TLI>70时为重度富营养.
1.3.2 优势度指数采用Mcnaughton优势度(Y)指数[24]计算浮游植物各种属优势度，并将Y>0.02的物种定为优势种，计算公式为：
| $Y = \left( {{N_i}/N} \right){f_i} $ | (3) |
式中，Ni为第i种的个体数；N为样品中所有种类的总个体数；fi为第i种出现的频率.
1.3.3 多样性指数采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)[25]及Margalef丰富度指数(D)[26]对浮游植物群落结构多样性进行评价，两者计算公式为：
| ${H^\prime } = - \sum {{P_i}} \ln {P_i} $ | (4) |
| $D = (S - 1)/\ln N $ | (5) |
式中，Pi=Ni/N；Ni为第i种出现的次数；N为物种i所在的样品总数；S为样品中的物种总数.采用H′对水质进行评价时：当0 < H′≤1时评价结果为重污染，1 < H′≤3时为中污染，H′>3时为轻污染或无污染.与H′相似，采用D对水质进行评价时：当0 < D≤1时评价结果为多污型，当1 < D≤2时为α-中污型，当2 < D≤3时为β-中污型，当3 < D≤4时为无污型.
1.3.4 浮游植物群落结构与环境因子的相关性分析参与分析的环境因子包括TN、NO3--N、NO2--N、NH4+-N、TP、WT、TDS、Sal、SD.运用SPSS 20.0对浮游植物群落结构对于环境因子的响应进行多元逐步回归分析，建立最优回归方程，解析两者之间的因果关系.采用双因素方差分析LSD检验对各子湖之间的差异性进行分析；同一季节不同子湖之间的差异性分析选用非参数分析Kruskal-Wallis检验.运用Canoco 5.0对浮游植物物种信息和环境因子进行相关性分析，进入分析的物种须满足在所有样点中相对密度均大于1 %且出现频率均大于30 % [27]，去趋势分析(DCA)显示，各轴梯度长度最大值为1.56(小于3)，故选用冗余分析(RDA).为保证数据的正态性，所有数据均做lg(X+1)转换；且为保证多元逐步回归结果中各变量的重要性可比，各指标数据在对数转化后再次进行线性转化(z标准化).
2 结果与分析 2.1 水体营养梯度分布及各环境因子现状全年采样期内，武汉东湖WT变化范围为4.30~32.5℃，pH变化范围为6.63~8.96；各子湖间全年WT及pH均无显著性差异(P < 0.05).全湖SD变化范围为0.300~3.00 m，郭郑湖(GZH)、团湖(TH)SD均显著高于庙湖(MH)(P=0.007、P=0.011)；DO浓度全年的变化范围是5.10~14.8 mg/L，最高值出现在庙湖. IMn浓度全湖全年变化范围为2.09~14.24 mg/L，且各子湖变化趋势保持一致.对于氮、磷营养盐，各子湖全年TN浓度范围为0.514~5.35 mg/L，TP浓度变化范围为0.0170~0.277 mg/L，Chl.a浓度变化范围为2.79~186 μg/L.
全湖全年TLI变化范围为45.4~76.8(图 2).庙湖全年基本处于重度富营养状态，且TLI显著高于其他4个子湖(P < 0.05).水果湖(SGH)全年均处于中度富营养状态，TLI显著高于郭郑湖、汤菱湖(TLH)、团湖(P < 0.05).郭郑湖、汤菱湖TLI均在中营养与中度富营养间波动，但全年大部分时期处于富营养状态.团湖TLI随季节变动规律与前两者相似，呈现出中营养与轻度富营养间波动，但大部分时段处于轻度富营养状态.团湖TLI显著低于汤菱湖(P=0.046).综合以上分析，现阶段武汉东湖水体营养状况基本呈现富营养状态，对各子湖营养状态排序为：庙湖>水果湖>郭郑湖、汤凌湖>团湖.
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图 2 东湖各子湖全年综合营养状态指数变化 Fig.2 Temporal variation of comprehensive trophic state index in each sub-lake of Donghu Lake |
共检出浮游植物7门56属100种，其中蓝藻门14属15种，绿藻门23属53种，硅藻门9属16种，隐藻门2属3种，裸藻门4属4种，金藻门2属6种，甲藻门2属3种.各门密度组成全年动态变化如图 3所示，夏、秋两季(2017年6月-2017年10月)蓝藻门密度均占据相当大的比例，10月略低于6月和8月，绿藻门及硅藻门在该时期占比明显低于蓝藻门；春、冬季(2017年4、12月和2018年2月)绿藻门及硅藻门密度占比较夏、秋季显著上升，但两者全年变动幅度小于蓝藻门并与之呈相反的变化趋势.团湖绿藻门密度占比在12月为各子湖最低值，显著低于庙湖与汤凌湖，其他各子湖之间则无显著差异.冬季硅藻门密度分布情况与绿藻门略有不同，即团湖与庙湖之间硅藻门密度占比在12月并未呈现显著性差异，但庙湖该指标在2月上升至各子湖最高值，并最终与团湖呈显著差异.
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图 3 东湖各子湖全年浮游植物密度组成 Fig.3 Composition of phytoplankton density in each sub-lake of Donghu Lake |
各子湖浮游植物优势种的季节演替规律不尽相同，庙湖全年绝对优势种呈现出隐藻门-蓝藻门-硅藻门的演替过程.团湖全年优势种虽随季节呈现春冬季多夏秋季少的变化，但是全年第1优势种一直为蓝藻门的种类(伪鱼腥藻(Pseudoanabaena)和细小平裂藻(Merismopedia tenuissima)交替占据绝对优势).水果湖春季主要优势种属于硅藻门(尖针杆藻(Synedra acus)、直链藻(Melosira))及隐藻门(尖尾蓝隐藻(Chroomonas acuta))，冬季绿藻门球衣藻(Chlamydomonas globosa)占据绝对优势，夏秋季则为蓝藻门藻种占据绝对优势(伪鱼腥藻、隐球藻(Aphanocapsa)).郭郑湖与汤菱湖均呈现出春季硅藻门(尖针杆藻)、夏秋季蓝藻门(伪鱼腥藻)占绝对优势的情况，但两者冬季情况有所不同，郭郑湖主要优势种在冬季呈现出由硅藻门(直链藻)到蓝藻门(微囊藻(Microcystis))的转变，而汤菱湖则为绿藻门球衣藻占据主要优势地位.
2.2.2 密度及生物量全湖全年浮游植物密度变化范围为2.03×106~245×106 cells/L，全年最低值出现在2018年2月的郭郑湖，最高值出现在2017年8月的庙湖；生物量全年变化范围为0.819~19.9 mg/L，全年最低值出现在2017年4月的汤菱湖，最高值出现在2017年6月的庙湖，且庙湖密度及生物量显著高于水果湖、郭郑湖、汤菱湖及团湖(P < 0.05)，后四者之间均无显著性差异(P>0.05).
2.2.3 多样性指数评价多样性指数是从浮游植物群落角度对水质状况进行评价[17].各子湖全年Shannon-Wiener多样性指数均处于1~3范围内，且无显著性差异(P < 0.05)，水质评价结果均为中污染范围(图 4a)；与Shannon-Wiener多样性指数评价结果相似，各子湖全年Margalef丰富度指数均处于1~3范围内，水质评价结果均为α-中污型(图 4b).
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图 4 东湖各子湖Shannon-Wiener多样性指数(a)和Margalef丰富度指数(b)的全年变化 Fig.4 Temporal variation of Shannon-Wiener index (a) and Margalef index (b) in each sub-lake of Donghu Lake |
采用向前引入法，经过蒙特卡洛置换检验(999次)，共筛选出5个与浮游植物各物种密度分布具有显著相关的环境因子(P < 0.05)，即WT、SD、TN、NH4+-N和TDS，各环境因子与浮游植物群落结构变化相关程度排序为WT>SD>TDS>TN>NH4+-N.排序轴中前两轴共解释了浮游植物物种演替的16.7 %以及72.4 %的物种-环境关系变化，浮游植物物种排序轴与环境因子排序轴之间相关系数分别为0.845和0.728，环境因子排序轴之间相关系数为0，且各排序轴均达到显著水平(P < 0.05)，说明RDA分析结果可信，能够较好地反映浮游植物群落结构演替与环境因子之间的相关关系.
根据图 5可以看出(排序图只展示出与环境因子相关性较高的10种浮游植物)，WT、NH4+-N浓度、TDS浓度主要在第1轴反映浮游植物物种演替，其中WT、NH4+-N浓度与第1轴呈负相关，TDS浓度与第1轴呈正相关. SD、TN浓度的影响则主要体现在第2轴，其中SD与第2轴呈正相关，TN浓度与其呈负相关.细鞘丝藻(Leptolyngbya)、隐球藻、鱼腥藻(Anabaena)、细小平裂藻(Merismopedia tenuissima)、四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda)密度均与WT、NH4+-N浓度、TN浓度呈正相关，与SD、TDS浓度呈负相关.直链藻(Melosira)、四刺顶棘藻(Chodatella quadriseta)、小球藻(Chlorella)、小环藻(Cyclotella)密度均与WT、NH4+-N浓度呈负相关、与SD、TDS浓度呈正相关；衣藻(Chlamydomonas)密度则与TN、TDS浓度呈正相关，与WT、NH4-N浓度、SD呈负相关.
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图 5 浮游植物物种信息与非生物环境因子的RDA排序图 Fig.5 Correlation plot of the redundancy analysis on the relationship between environmental factors and phytoplankton density |
浮游植物密度与环境因子之间多元逐步回归分析过程如表 1所示，最终入选最优回归方程的环境因子包括：TN、NO2--N、NO3--N和WT.该方程对浮游植物密度变化的解释率达44.6 %，且在显著性水平上有意义(P=0.002).根据回归方程的偏回归系数，三者对浮游植物密度影响的重要程度排序为：TN>WT>NO2--N>NO3--N.
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表 1 武汉东湖浮游植物密度与环境因子的多元逐步回归分析过程* Tab. 1 The process of stepwise multiple regression statistical analysis between phytoplankton density and environmental factors in Donghu Lake |
入选浮游植物生物量最优回归方程的环境因子有：TN、TP、NO2--N和TDS(表 2)，结果显示浮游植物生物量与TDS、NO2--N浓度呈显著负相关，与TN、TP浓度则呈显著正相关，四者对于浮游植物生物量变化的贡献率排序为：TN>TDS>TP>NO2--N.此最优化回归方程达到显著性水平(P=0.010)，且能够解释浮游植物生物量变化情况的56.9 %.
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表 2 武汉东湖浮游植物生物量与环境因子的逐步回归分析过程* Tab. 2 The process of stepwise multiple regression statistical analysis between phytoplankton biomass and environmental factors in Donghu Lake |
研究结果显示，东湖目前状态下，TN浓度对浮游植物群落结构的影响力高于TP浓度.浮游植物密度和生物量与水体中TN浓度均呈显著正相关.在物种组成方面，蓝藻门伪鱼腥藻属与绿藻门栅藻属分布和TN浓度呈显著正相关，而绿藻门弓形藻属、顶棘藻属及硅藻门直链藻属则与TN浓度呈显著负相关. TP浓度仅入选浮游植物生物量最优回归方程，说明浮游植物对于TP浓度的响应主要表现在个体大小的变化，而非密度变化或物种组成方面.刘春光等[28]通过对铜绿微囊藻和四尾栅藻进行室内培养，认为不同种类浮游植物对于磷的需求量不同，在低磷条件下，藻类细胞自身可能存在补偿机制促进藻体生长，磷有助于藻类生物量的增加，但是高磷条件(N/P=18.6)与低磷条件(N/P=46.5)下其最大比增长率却无显著差异.通过对新西兰17个湖泊营养盐相关文献进行综述，Abell等[29]发现氮素对于湖泊生产力的限制较之磷更为普遍.但也有研究表明，在湖泊短期修复过程中浮游植物密度及生物量与氮、磷等环境因子之间无显著相关关系[7].基于本研究结果，我们认为东湖富营养修复过程中控制氮源的输入仍是重中之重.
浮游植物群落对于水温、透明度等物理环境因子的响应与富营养加剧的过程中相似[30-34].水温是影响浮游植物光合作用[35]和营养盐吸收速率[36]的重要环境因子之一.在本研究中，夏季水温升高，浮游植物密度急剧上升，蓝藻门在各子湖水体浮游植物平均密度占比均大于90 %，但不同子湖之间差异不显著.冬季水温降低，蓝藻门密度占比随之降低，其中营养水平最低的团湖蓝藻门平均密度占比显著高于除营养水平最高的庙湖外的其他3个子湖.而在全年温度较低的初冬季节(12月)，绿藻门密度占比最低值与出现富营养水平最低值的子湖一致，但该现象并未持续整个冬季.在全年温度最低的深冬季节(2月)，各子湖的硅藻门密度占比与水体富营养化水平具有相同的分布梯度.由此可见，东湖各子湖浮游植物生长繁殖受水体富营养水平和温度的协同影响，且不同物种浮游藻类所受影响存在差异. TDS浓度入选浮游植物生物量与环境因子的最优回归方程，与浮游植物生物量呈显著负相关.有研究显示[37]，不同门类浮游植物的最适TDS浓度有所不同，且TDS浓度在一定浓度范围内(0.5~3.5 g/L)能够促进浮游植物生物量的增加，但当其浓度小于1.5 g/L时，浮游植物增长量小.
3.2 浮游植物群落结构的演替进程东湖自1950s起开始由中营养向富营养化转变，随着富营养状态的加剧，浮游植物数量及群落结构均发生显著改变，密度急剧增加，群落组成由甲藻和硅藻为主转变为以绿藻与蓝藻为主，生物多样性指数显著降低[16, 38].本研究发现，从重度富营化的庙湖到轻度富营养化的团湖，浮游植物密度及生物量均呈显著降低趋势，但物种多样性与物种组成在不同程度富营养化子湖中变化不显著. Shannon-Wiener多样性指数与Margalef丰富度指数能够从浮游植物物种数量的角度评价水质情况[17]，两者评价结果一致，即各子湖均处于中污染范围.通过对各子湖不同季节的物种多样性进一步分析发现，在秋、冬季节，富营养程度最低的团湖Shannon-Wiener多样性指数反而最低，并显著低于富营养程度处于中等水平的郭郑湖和汤凌湖，但与处于重度富营养水平的庙湖却无显著性差异.该现象说明浮游植物物种多样性与水体富营养水平梯度之间并不是简单的线性相关，可能存在其他因素能够影响生态系统生物多样性[39].熊金林[40]通过对梁子湖水系4个不同营养状态湖泊中浮游植物多样性进行研究，认为多样性指数与水质营养水平的关系具有不确定性.在物种组成方面，各富营养程度不同的子湖在藻类种类组成上均呈现绿藻门种类数最多，蓝藻门、硅藻门次之的分布情况，这3门藻类的年平均种类数占比之和均处于80 % ~90 %之间，无显著性差异存在.金藻门多见于冬季、早春等温度较低且有机质含量较低的水体[3].在本次调查中，除庙湖全年均未检出金藻门外，其他子湖冬季均有金藻门出现.因此，在水体修复过程中，当水体富营养状态由重度改善为中度或轻度时，金藻门可能重新出现，但该响应并未引起湖泊浮游植物群落结构的显著变化.
太湖五里湖进行生态修复后第2年浮游植物生物量显著下降，但浮游植物多样性并未得到显著提升且物种组成无明显变化[41].奥地利Piburgur See湖直到湖泊修复20年后才发生浮游植物群落结构的转变[42].这些均表明生态系统恢复所需时间远超其退化发生的时间[43]，甚至可能存在生物损害的不可逆转性[44]，这也是湖泊生态系统修复的难点所在.因此，在进行湖泊生态修复时，短期修复和长期维护均是保证最终修复目标实现的关键所在.与此同时，由于生物多样性直接影响到生态系统的稳定性，在生态修复过程中应给予物种多样性足够的关注[45].
4 结论1) 东湖部分子湖富营养化程度从重到轻为：庙湖>水果湖>郭郑湖、汤菱湖>团湖；各子湖优势种存在差异，但基本属于蓝藻门、绿藻门、硅藻门、隐藻门藻类.
2) 浮游植物物种分布与WT、TN浓度、NH4+-N浓度、SD、TDS浓度呈显著相关，其相关程度排序为：WT>SD>TDS>TN>NH4+-N.浮游植物密度与TN浓度、WT呈显著正相关，与NO2--N、NO3--N浓度呈显著负相关，浮游植物生物量与TN、TP浓度呈显著正相关，与TDS、NO2--N浓度呈显著负相关；对于东湖现阶段而言，TN浓度对于浮游植物群落结构的影响大于TP浓度.
3) 在水体富营养化逐渐改善的过程中，东湖各子湖浮游植物各门密度组成受水体富营养水平和温度的协同影响，且浮游植物物种多样性与水体富营养水平梯度之间呈非线性关系.
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