浮游植物是水生态系统中重要的初级生产者和食物链的起点，作为水库和湖泊生态系统的重要组成部分，对区域生态环境特征具有重要的指示作用^[1]，其群落结构特征的时序变化性能反映水质状况，因而常被用作评价湖泊生态状况的重要指标^[2-3]. 相对于浮游植物其他种群，优势种群的演替和生物量的时空变化更能直观反映水质的变化过程^[4].

生态位(niche)作为生态学研究的核心热点之一，对于研究种间关系、群落结构、物种多样性和群落动态演替等方面有着重要的参考价值^[5]. 生态位宽度是反映物种利用生境内不同资源状态能力的体现^[6]. 生态位重叠是指不同物种在同一空间分布上共同竞争资源的现象，当两个物种适应于同一营养成分、空间等资源状态时，就会出现生态位重叠现象^[7]. 利用生态宽度和生态位重叠等方面的理论体系，汪志聪等^[8]用来预测水华暴发的预警系统已有较好的成果. 研究种群的生态位特征和种间联结性，还能更好地认识水生态系统中浮游植物之间的相互关系，对揭示浮游植物种群间共存机制和与水生环境之间的响应关系具有十分重要的意义^[9].

花溪水库属于典型的喀斯特高原深水水库，地处贵阳市花溪区，位于南明河上游花溪河段，是贵阳市主要的饮用水资源之一. 由于花溪区城市化进程迅速发展，导致水环境极具恶化. Wang等^[10]于2015年8月对花溪水库沉积物的多环芳烃进行检测发现，部分烃基含量过高，具有严重的生态风险. 2017年3月花溪水库则暴发了长达30 d的水华束丝藻(Aphanizomenon flosaquae)的水华，在通过使用无毒高效生态除藻剂(HP-Ⅰ号)除藻和采用物理隔离工程措施，实施持续60 d的生态调控后，水华得到了有效控制，但也使得浮游植物的群落结构发生了改变^[11]. 为了解花溪水库在生态调控后浮游植物物种多样性结构及其适应性，本文对花溪水库生态位和种间联结性进行了研究，揭示了一年内不同季节下浮游植物群落中各物种种间相互依存和竞争关系以及种间替代和共存关系的演变机制，以期明确花溪水库浮游植物群落结构和分布特征，为预测浮游植物群落结构变化的趋势提供依据，达到预防水华再次发生的目的.

1 材料与方法 1.1 调查方法

花溪水库位于南明河上游花溪河段，地处贵阳市花溪区，年均气温14.9℃，其流域面积为315 km²，正常蓄水位1140 m，最高水深33 m，平均水深为9.5 m，相应库容为2.3×10⁷ m³. 该研究于2017年4月5日(春季)、7月11日(夏季)、10月23日(秋季)和2018年1月15日(冬季)对花溪水库浮游植物群落结构进行调查. 根据《湖泊富营养调查规范》^[12]与花溪水库水域特点及生态调控区域设置S1~S5共5个采样点(图 1)，每个采样点分为3层，即表层(0.5 m)、中层(5 m)、下层(10 m)收集浮游植物和水质指标样品.

1.2 样品的采集与处理

浮游植定量样品：在每个采样点的表层、中层和下层各取1.5 L的水样，立刻加入15 mL鲁哥氏液固定，带回实验室静置24~48 h后用虹吸法浓缩至30 mL，再使用0.1 mL浮游生物计数框在光学显微镜下进行观察、鉴定和计数. 鉴定工作参考的主要资料为《中国淡水藻类——系统、分类及生态》^[13]及《中国内陆水域常见藻类图谱》^[14]等.

现场使用雷磁水质检测仪测定水温(WT)、溶解氧(DO)和pH等水质参数，采用黑白盘测定透明度(SD). 按照《地表水环境质量标准》(GB 3838-2002)对各项理化指标进行测定，包括总磷(TP)、总氮(TN)、溶解性总氮(DIN，包括硝态氮(NO₃^--N)、亚硝态氮(NO₂^--N)、氨氮(NH₃-N))、正磷酸盐(PO₄^3--P)、高锰酸盐指数(COD_Mn)等，叶绿素a(Chl.a)浓度使用丙酮萃取法测定^[15].

1.3 数据分析

利用优势度指数(Y)^[16]、生态位宽度(B_i)^[17]、生态位重叠值(O_ik)^[18]、方差比率法(VR)检验物种间总体关联性^[19]，对藻类群落结构时空分布的变化规律进行探索与预测，其公式分别为：

$ {Y = \frac{{{n_i}}}{N}f} $

(1)

$ {{B_i} = 1/r \cdot \sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} } $

(2)

$ {{O_{ik}} = \frac{{\sum\limits_{j = 1}^r {\left( {{P_{ij}} \cdot {P_{kj}}} \right)} }}{{\sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} \cdot \sum\limits_{j = 1}^r {P_{kj}^2} }}} $

(3)

$ {\Delta {O_{ik}} = \sum\limits_{k = 1}^r {{O_{ik}}} - \sum\limits_{i = 1} {{O_{ik}}} } $

(4)

$ {R = \frac{{{B_i}}}{{\Delta {O_{ik}}}}(i = k)} $

(5)

$ {\delta {T^2} = \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}} {{\left( {1 - {P_i}} \right)}^2}} $

(6)

$ {S{T^2} = \frac{1}{N}\sum\limits_{j = 1}^N {{{\left( {{T_j} - t} \right)}^2}} } $

(7)

$ {VR = \frac{{S{T^2}}}{{\delta {T^2}}}} $

(8)

式中，n_i为样点中第i种浮游植物的个体数，N为样点中浮游植物的总和，f_i为该种属在各样点中出现的频率. 其中Y ≥ 0.02的藻类确定为优势藻种，Y > 0.1为绝对优势种；B_i为物种的生态位宽度，P_ij=n_ij/N_i表示物种i在第j个资源状态(即采样点)下的个体数占该种所有个体数的比例. n_ij为种群i利用资源状态j的数量，N_i为种群i的总数量，r为资源状态总数；δT²表示物种出现在所有采样点中的方差，ST²表示总种数出现频率的方差，检验值VR表示物种间总体的关联形式.

最后采用Yates的连续校正公式计算卡方值^[5]，进行卡方检验，公式为：

$ \chi^{2}=\frac{n[|a d-b c|-0.5 n]^{2}}{(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)} $

(9)

式中，χ²为卡方检验；n为总采样点数；a为一对种共同出现的采样点数；b、c为单个种出现的采样点数；d为均不出现的采样点数. 由于χ_0.05²(1)=3.841，χ_0.05²(1)=6.635，所以χ²>3.841表示种对间联结性显著；χ²>6.635表示种对间联结性极显著. 由于χ²没有负值，物种间关联的正负性由ad-bc来确定，如ad-bc>0，则为正关联，反之为负关联.

2 结果与分析 2.1 浮游植物优势种群落结构特征 2.1.1 浮游植物组成及优势种

经显微镜检测，在花溪水库样品中共鉴定出浮游植物5门51种，主要包括硅藻门(17种，占比33.33 %)、绿藻门(19种，占比37.25 %)和蓝藻门(8种，占比15.69 %)，甲藻门和裸藻门共7种，共占比13.72 % (图 2).

如表 1所示，根据优势度计算结果(Y ≥ 0.02)，共鉴定出花溪水库4个季节浮游植物优势种4门11种. 优势种的种类和优势度在不同季节均有差异，春、秋两季以硅藻门和甲藻门的优势种为主，秋、冬两季以硅藻门和绿藻门的优势种为主，部分藻种仅在某一季节成为优势种属，具有较强的季节适应性. 其中硅藻门的尖针杆藻(Synedra acusva)和梅尼小环藻(Cylotella meneghiniana)为全年主要优势种，梅尼小环藻为全年绝对优势种(Y ≥ 0.1)，梅尼小环藻在春季的优势度(Y=0.573)最高，秋季的丰度(D=1.068×10⁷ cells/L)最大.

不同水层浮游植物优势种丰度和优势度的季节变化如图 3所示，梅尼小环藻在春、夏、秋季的优势度远高于其他优势种，与丰度呈显著正相关. 梅尼小环藻的丰度(D=5.32×10⁶ cells/L)在秋季下层水体最高，优势度(Y=0.60)在春季中层水体最大. 在冬季，各优势种分布较为不均匀，其丰度差异较大，优势度差异较小. 从春季至冬季的季节转变中，优势种的种群数量逐渐增多，其丰度也在逐渐增大，优势度变化趋势逐渐平稳.

2.1.2 优势种丰度

浮游植物优势种丰度的季节变化如图 4所示，总体来看，全年都以硅藻门占主要地位，其总丰度呈冬季>秋季>春季>夏季的变化趋势，各藻门丰度在季节和采样点的分布上则表现出明显的差异性. 硅藻门在4个季节的占比均为最高，每季的占比均超过60 %，其夏季占比最大，为78.2 %. 绿藻门在秋季的占比最高，主要分布在S1 (1.30×10⁶ cells/L)、S2 (2.27×10⁶ cells/L)采样点，共占秋季绿藻丰度的62.6 %. 蓝藻门则在冬季的占比最高，主要分布在S1 (3.50×10⁶ cells/L)、S5 (4.42×10⁶ cells/L)采样点，共占冬季蓝藻丰度的76.9 %. 甲藻门的丰度最低，主要在春季的S2采样点(1.36×10⁶ cells/L)和夏季的S4采样点(6.35×10⁴ cells/L)占比较高，共占全年甲藻总丰度的86.1 %.

2.2 浮游植物优势种的生态位 2.2.1 优势种生态位宽度

浮游植物4个季节优势种生态位宽度的变化情况如表 2所示. 分析了11个优势种的生态位宽度变化范围为0.120~0.814，其中4个季节均为优势种的梅尼小环藻生态位宽度最大，冬季的色球藻生态位宽度最小. 从不同水层4个季节优势种生态位宽度变化可以看出(图 5)，变化情况与混合水层计算出的优势种生态位宽度变化一致. 根据各优势种的生态位宽度和生境情况可以将优势种划分为4组.

第1组：尖针杆藻和梅尼小环藻. 这两种藻在大多数调查站位都出现且4个季节均为优势种，尖针杆藻在春、夏两季优势度大于0.1，而梅尼小环藻优势度全年都大于0.1，梅尼小环藻在春、秋、冬季生态位宽度大于0.5，尖针杆藻在冬季生态位宽度大于0.5. 这一组是体现整个藻类群落结构和水环境状况的重要指标.

第2组：菱形藻、小球藻和倪氏拟多甲藻. 菱形藻主要在秋季各水层均匀分布，且生态位宽度大于0.5，小球藻出现在秋、冬季，且丰度在持续增加，倪氏拟多甲藻出现在春、夏季，丰度在持续减小，在秋季退出优势种群. 这一组受环境因子和季节变化影响，呈现明显的生境适应性变化.

第3组：湖泊假鱼腥藻、色球藻和湖丝藻. 这一组藻类作为对生境适应性较强的蓝藻门，存在于多种类型水体中，常作为水体污染状况和湖泊营养型评价的指示种.

第4组：颗粒直链藻、四角角星鼓藻、球衣藻. 这一组藻类优势度和生态位宽度都较小，到合适的季节常作为伴生优势种出现.

2.2.2 优势种生态位重叠

为了更准确地确定浮游植物优势种的生态响应，本文利用水库混合水层整体计算，结合生态位宽度分析了不同季节下生态位重叠(ΔO_ik)和生态响应速率R，如表 3所示.

11个浮游植物优势种的生态位重叠值O_ik变化范围为0.101~0.936，季节性差异较大. 在春季，各优势种的生态位重叠ΔO_ik均为正值，且梅尼小环藻生态响应速率R值最大，为13.52，说明浮游植物群落结构呈多样性发展阶段. 在夏季，出现了生态位重叠的最大值，尖针杆藻-梅尼小环藻(0.936)，说明在夏季是适合多种藻类共存的生境条件. 在秋季，生态位重叠值O_ik变化范围为0.184~0.752，R值持续减小，物种多样性的稳定程度处于缓慢的衰退状态. 在冬季，尖针杆藻-湖泊假鱼腥藻的生态位重叠值最小，仅为0.101，小环藻的R值也达到了最小值(-1.740)，说明由季节变化所引起的藻类空间分布频率变化较大，使得藻种间重叠度较低，群落结构正在无规律改变.

2.3 浮游植物优势种的种间联结性

由表 4可知，花溪水库全年浮游植物物种间总体关联性的方差比率VR值均大于1，表明在独立零假设条件下，藻类群落间呈正关联性，通过统计量W值检验，其值均大于χ²的临界值范围，表明关联性显著.

种间联结性结果如图 6所示，在38个种对内，联结性不显著(χ²＜3.841(P＞0.05))的种对有29对，联结性显著的有9对，关联性的显著率为23.7 %. 这9对均为正联结显著(3.841 ≤ χ² ≤ 6.635(0.01 ≤ P ≤ 0.05)，ad ＜bc)，其中4对出现在夏季，4对出现在秋季，1对出现在冬季，以梅尼小环藻的种对为主. 在秋季，梅尼小环藻与尖针杆藻的种对间的卡方检验值(χ²=5.0)最大，显著性最高，同样在秋季，梅尼小环藻与菱形藻的种间的卡方检验值(χ²=4.0)最小，显著性较低.

3 讨论 3.1 优势种生态位宽度与重叠值

生态位宽度反映了一个物种利用环境中各种资源的能力，也是物种适应环境能力的一种体现^[20]. 依据物种所占有空间资源能力的强弱和分布范围的广泛程度情况^[21]，根据其大小可分为狭生态位和广生态位^[19]. 生态位越宽，表示物种对环境中各种资源的利用能力越强，其在环境中的竞争能力就越强，即为广布种或是泛化种，反之则为特化种. 梅尼小环藻和尖针杆藻在4个季节中均为优势种，且在5个采样点的上、中、下层皆有分布，对环境的适应能力和所占空间资源能力都远超其他优势种，秋季的菱形藻(B_i = 0.598)和小球藻(B_i = 0.603)在5个采样点的上、中、下层皆有分布(图 5)，分布的范围较广，生态位宽度都大于0.5(表 2)，都可划归为广生态位种类. 而生态位值较小的种类主要是春季的倪氏拟多甲藻(B_i = 0.129)和冬季的湖泊假鱼腥藻(B_i = 0.120)(表 2)，其对环境条件依赖性较大，只在合适的温度和营养条件下才能大量繁殖，这类可划归为狭生态位种类. 生态位宽度的大小反映了物种的分布和数量，分布广、占据资源位点较多的优势种往往生态位宽度值都较大，这与徐春燕等^[7]的研究结果一致.

然而，在复杂的水环境中，广生态位藻种的活动情况是体现整个藻类群落结构和水环境状况的重要指标，因此可以用来判断出水库水质的本质特征^[22]. 梅尼小环藻、尖针杆藻、菱形藻和小球藻皆为富营养化指示种，其中梅尼小环藻、尖针杆藻和菱形藻常出现在有机物浓度高且透明度较高的水体^[23]，这与Wang等^[10]于2015年在沉积物中发现有机物含量过高和花溪水库透明度较高(表 5)的结果相吻合，表明了花溪水库水质属于β-污染型水体. 这一结论与王翠红等^[24]和孟东平等^[25]得出的以污染带种生态位宽度指示水体污染程度的结论一致. 另一类生态位较小的藻类，由于生境特化常作为水域的指示种，春季的倪氏拟多甲藻生态位宽度较低，可能是花溪水库生态调节后对藻类群落结构干扰较大所致，而冬季的湖泊假鱼腥藻丰度(7.59×10⁶ cells/L)在当季优势种中占比较高(表 1)，但由于分布极不均匀(图 3)，使得湖泊假鱼腥藻的生态位宽度(B_i = 0.120)较小(表 2)，可能是冬季温度和氮磷比(表 5)变化较大所致，通过对汪志聪等^[8]利用浮游植物生态位模型在巢湖鱼腥藻水华预测方面应用的分析表明，等来年回温后，一定气象条件下可能会出现湖泊假鱼腥藻水华的风险.

生态位重叠指数O_ik是物种间对资源利用的相似性测度，在相同生境下，两个物种之间利用资源或栖息环境相似的情况下，会导致生态位重叠情况发生^[26]. 同时，生态位重叠是物种间竞争的必要非充分条件^[27]. 主要表现在物种对共享资源的利用的需求，当资源匮乏时，生态位重叠的物种容易产生种间竞争，反之，就不一定会产生种间竞争^[28]. 本文研究了不同季节下优势种间的生态位重叠情况，在夏季，尖针杆藻与梅尼小环藻生态位重叠值的最大值为0.936，同样，在春、秋和冬季中，尖针杆藻和梅尼小环藻的生态位重叠值都处于较高水平，这可能与它们的营养利用特征及生活型相关，尖针杆藻和梅尼小环藻都属于硅藻门，外界的生存环境相似，而花溪水库水体营养化程度高，且属于喀斯特高原水库，硅元素比较充足^[29]，因此在共用资源的情况下，生态位重叠显著. 在夏季，部分生态位宽度较窄的物种与生态位较宽的物种间的重叠值较大，如球衣藻与梅尼小环藻、倪氏拟多甲藻与尖针杆藻等，球衣藻和倪氏拟多甲藻的生态位宽度都较低，其物种丰度和优势度值都远低于梅尼小环藻和尖针杆藻，但它们的生态位重叠值较高，这可能是因为尽管它们的样点重合度高，但资源利用方式不同，即使对生境资源有共同需求，但表现为利用方式互补而非种间竞争，物种间趋向于稳定共存^[30]. 这与戴冬旭等^[31]和吴佳梦等^[32]的研究结果相吻合. 在冬季，优势种尖针杆藻与湖泊假鱼腥藻的重叠值最小，仅为0.101，尖针杆藻主要分布在水体中层，湖泊假鱼腥藻主要分布在水体的上、下两层(图 5)，说明尖针杆藻和湖泊假鱼腥藻基本是交叉分布水体中，因而两个物种之间不会因为争夺资源而产生种间竞争.

由生态位重叠值ΔO_ik所反映的情况可以看出，仅春季3种优势种和夏季的尖针杆藻为发展型，梅尼小环藻和尖针杆藻适于春季生长，梅尼小环藻从夏季到冬季逐渐转变为衰退型，倪氏拟多甲藻在秋、冬两季则不再为优势种，随着春季到冬季的转变中，优势种逐渐增多，从夏季开始优势种都逐渐转变为衰退型. 这可能是由于在春季浮游植物群落优势种仅有3种，优势种间相互竞争压力较小，而在其他季节随着优势种数量增多，影响其对资源的利用，导致种间对资源利用的竞争压力增大^[20]. 冬季的优势藻种都呈衰退型趋势，造成该现象的原因可能与气候变化导致的水温和溶解氧浓度的减小(表 5)或其他人为干扰有关，此外，随着季节性的变化，不同藻类优势种的形成均可能造成群落结构的改变，从而影响群落的演替趋势^[33].

3.2 优势种种间联结性

种间联结表示各藻种间在共同生境中的关联程度，在本文研究中利用方差比率求出各季节VR值显示，其值都大于1，表明生态系统结构相对成熟，有正向演替的趋势^[27]. 调查的11种浮游植物优势种中38个种对内，有高达29个种对为不显著联结，即这些种对的优势种相互独立. 这可能是由于这些物种在资源和空间上的相互依赖程度低，生活习性上存在一定的差异，从而导致联结程度较低.

基于卡方检验，分析得出其余9个种对全部为正联结，在9个正联结的种对内，又以梅尼小环藻的种对为主，与另一单季节出现的优势种呈正联结，说明花溪水库的浮游植物群落结构比较稳定，形成以梅尼小环藻为主导地位，与另一优势藻种共同占有同一食物、营养成分和空间的稳定演替模式^[34]. 这可能与花溪水库4个季节都以硅藻为主要优势种有关，空间分布均匀，而另一优势种都以单季节出现，且出现在不同的空间范围内，不存在多个优势藻种间为竞争关系的情况，从而使得出现联结性的种对之间都是正联结. 这与张先平等^[35]所提出的取样面积过大、物种间相互竞争数量少、种间关系多为正联结的性的结论相吻合.

通过分析正联结的物种对的分布情况得知，在春季，优势种少且联结性不显著，可能是由生态调控引起的藻类群落结构紊乱所致，经过几个月水生态系统的自我修复^[36]，夏季和秋季分别都出现了4对正联结的物种对(图 6)，表明藻类群落结构已恢复到了稳定状态，到冬季时，正联结的物种对减少，仅出现1对，且出现了特化种，进一步表明水环境变化较大，此时多需观察水质变化情况，有问题则需及时采取适当的应对措施，从而达到预防来年春季水华再次发生的目的.

4 结论

1) 花溪水库全年共鉴定出浮游植物5门51种，4个季节优势种4门11种，其中尖针杆藻和梅尼小环藻为全年优势种. 调控后的水生态系统经自我修复后，优势种数量增多，种间联系更紧密，生态指示作用更加明显准确.

2) 花溪水库广生态位中的梅尼小环藻和尖针杆藻所指示的水质状态与调查结果一致，因此利用生态位宽度大的优势种群对水质指示有可靠的生态学意义. 生态位重叠值的大小可以反映优势藻种的演替模式，从而反映水质的变化情况.

3) 根据种间联结结果显示：花溪水库浮游植物优势种间总体上呈显著正相关. 夏、秋季的植物群落结构比较稳定，冬季群落结构受外界环境因子的影响，使得群落结构处于不稳定的发展阶段.