2023, Vol. 35 
随着世界各国对社会经济效益的不断追求，全球水库和大坝数量日益增加，而水库蓄水往往改变了河流或湖泊原有的自然水文节律，水库水位涨落区域(简称消落带)内的原生植被在水库长时间的蓄水淹没下发生了严重退化[1]。植被作为消落带生态系统的重要组成成分，其结构、功能和生态特征综合反映了消落带生态环境的基本特点和功能特性[2]。近年来，国内消落带植被生态修复的热点主要集中于三峡水库，研究内容大多集中在耐淹植物筛选、土壤种子库构建、地上植被优势物种配置模式研究等方面，而针对金沙江流域水库消落带植被的相关研究较少[3-5]。金沙江流域处于青藏高原和云南向四川盆地过渡的斜坡地带，是长江上游水土流失最为严重的区域之一[6]，也是我国开发建设的最大水电基地[7-9]。消落带植被是拦截泥沙、防止水土流失的天然屏障，消落带植被修复对流域水土保持、水电可持续发展具有十分重要的现实意义。然而，金沙江流域许多水库位于干旱河谷区，使得原本脆弱的消落带环境更加恶劣，消落带生态修复愈加困难[10]，针对干旱河谷区消落带研究较少，消落带适生植物及其种间关系尚不明确。
目前，围绕国内外大型水库消落带的适生植物开展了大量研究，主要是从自然恢复的本土优势植物中遴选，例如: Mallik等[11]在英国哥伦比亚Allouette、Coquitlam和Cheakamus的3座大坝上游和下游各设置了5~6条14 m长的监测样带，结果显示河流环境的改变导致优势种赤杨(Alnus sibirica)和西方红雪松(Thuja plicata)更新困难。付浚妍等[12]在丹江口库区消落带适生植物耐淹耐旱研究中，通过淹水对植物返青影响实验研究了冬春期间不同程度的持续淹水对植物第二年淹水返青的影响，发现葱兰(Zephyranthes candida)和狗牙根(Cynodon dactylon)几乎不受冬春淹水的影响。在适生植物的配置方面，研究者们同样也是基于消落带自然恢复中的本土优势植物种间关系进行考虑，例如：张乐满等[13]通过对三峡水库涪陵—奉节段消落带优势草本植物种间联结性的研究，提出了以狗牙根、苍耳(Xanthium sibiricum)等为先锋植物，以狗尾草(Setaria viridis)、稗(Echinochloa crusgalli)和牛鞭草(Hemarthria altissima)等为伴生种的群落配置模式。也有学者利用生态位理论分析种间关系，例如：简尊吉等[14]对三峡水库峡谷地貌地区消落带优势植物种群生态位研究发现，不同植物的生物学特性以及对水陆交替变化环境的适应能力和生境的稳定程度是导致消落带优势植物和非消落带同种植物生态位特征出现差异的主要原因。由此可见，利用生态位与种间联结分析植物群落配置，讨论种间关系，有助于植被生态修复的顺利实施。然而，将生态位与种间联结结合，从流域尺度表征水库消落带优势植物种间结构关系的研究鲜有报道。
生态位能够反映群落内不同种群利用生境空间内不同资源状态的能力[15-16]，种间关系对研究物种的相互作用、群落的组成和动态，阐明种群生态现状具有重要意义[17]，二者结合研究可从时空尺度上统筹了解物种对资源的利用特征、种间协同与拮抗作用以及植被群落的稳定性，以筛选消落带先锋植物种类及其配置模式，为消落带植被修复和水土流失治理提供科学依据[18]。本文沿金沙江流域大型水库开展消落带调查，获取优势植物类型，针对优势植物进行生态位分析，以揭示优势植物在群落中的功能地位、生态适应性、生态相似性以及群落稳定性，并通过对优势植物的种间联结和相关性分析，确定种间关系，揭示群落演替中植物替代机制，从而为消落带的植物修复配置提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 研究区概况金沙江是长江的上游河段，海拔2000~3500 m，全长2316 km，流域面积34万km2，是我国西南地区最大的江河之一。金沙江流域阳光充足，蒸发量大，年均温20~23℃，年降水量600~800 mm，年蒸发量为年降水量的3~6倍，干湿季分明，每年11月至次年5月为干季。土壤类型以燥红土为主，还有褐红壤、赤红壤和紫色土等。金沙江流域属于库群联合调度模式，通常每年2月水位开始下降，梨园、阿海和龙开口水库7月分别按死水位1602、1492和1290 m运行，8月初开始蓄水至各水库正常水位1618、1504和1298 m；观音岩和二滩水库在6、7月防洪限制水位分别为1200和1134 m，观音岩于8月初开始蓄水至1122 m，二滩水库9月初逐步蓄水至1200 m；溪洛渡水库7—8月的限制水位为560 m，9月逐步蓄水至正常水位(600 m)，水库群形成了与自然洪枯规律相反的季节性消落带。金沙江流域植被属于亚热带常绿阔叶林与青藏高原植被地带，流域内的植被类型主要有常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林(干热河谷硬叶常绿阔叶林、寒温山地硬叶常绿阔叶林)、暖性针叶林、温性针叶林、稀树灌木草丛、草甸[19]。
1.2 样方调查综合考虑水库消落带间隔距离、干扰情况和坡度坡向，最终选择具有代表性的6处水库消落带作为研究对象，于2020年7月开始，分别在金沙江干流梨园水库(27°18′39″N，100°14′6″E)、阿海水库(27°36′57″N，100°26′52″E)、龙开口水库(26°34′33″N，100°24′39.6″E)、观音岩水库(26°27′0″N，101°28′19″E)、溪洛渡水库(28°11′10″N，103°32′46″E)和支流的二滩水库(26°48′39″N，101°43′36″E)典型消落带设置固定监测样地，根据样地的高程划分3条高程区段(图 1)，T1区段淹水时间为3~4个月，T2区段淹水时间为5~6个月，T3区段淹水时间在7个月以上。分别沿各区段并结合实际植被覆盖程度随机设立1 m×1 m的样方，进行植物调查，记录每种植被多度、高度及盖度，共计样方数45个。
|
图 1 金沙江消落带采样点位置 Fig.1 Location of the sampling sites in the water-level-fluctuating zone (WLFZ) of the Jinshajiang River |
基于样方数据，本文将频度≥20%的物种定义为优势植物进行计算分析。采用重要值(IV)[20]、Levins生态位宽度(Bi)[21]、生态位相似值(Cih)[22]和Levins生态位重叠度(Oik)[23]来描述优势植物生态位特征。通过VR测定群落优势种总体的关联性[24]，采用方差比率法、χ2检验、联结强度系数(AC)、种间关联指数(OI)、Pearson相关系数(rp)[24]和Spearman秩相关系数(rs)[24]分析优势植物种间关系。利用Excel、SPSS 20.0和R[25]进行数据整理和分析。
2 结果 2.1 优势种生态位 2.1.1 优势植物重要值与生态位宽度分析本次调查共记录植物种类19科36属37种，物种数分布最多的科为菊科(9种)，其次为禾本科(4种)和苋科(4种)。将频度≥20%的植物定义为优势植物，并根据频度由大到小排序(表 1)，进行生态位分析。
|
表 1 金沙江消落带8种优势植物及其特征 Tab. 1 Eight dominant plants and their characteristics of the WLFZ of the Jinshajiang River |
从总体趋势看，8种优势植物生态位宽度介于1.35~14.1之间(表 2)。狗牙根、酸模叶蓼和钻叶紫菀的出现频度均大于60%，重要值高于0.60，分别为1.43、0.69和0.65，各指数均显著高于其他优势物种。
|
|
表 2 金沙江消落带优势植物频度、重要值及生态位宽度 Tab. 2 Frequency, importance value and ecological niche width of dominant plants in the WLFZ of the Jinshajiang River |
从表 3可以看出，优势植物28个种对的生态位相似值介于0~0.31之间。相似值大于0.20的种对有4对，占总数的14.29%，为狗牙根与钻叶紫菀(0.31)、钻叶紫菀与土荆芥(0.30)、牛筋草与苍耳(0.25)和狗牙根与土荆芥(0.24)；相似值高于平均值(0.08)的种对数9对，占总数的32.14%；相似值低于0.04的种对数16对，占总数的57.14%，其中牛筋草与苘麻(0.003)、莲子草与苘麻(0.003)、狗牙根与苍耳(0.001)、钻叶紫菀与苘麻(0.001)、苍耳与苘麻(0.001)的相似值远低于其他植物种对。从优势植物重叠度结果(表 3)看，优势植物生态位重叠度的整体变化介于0~0.65(平均值0.12)。重叠度大于0.50的仅有3对，占总数的10.71%，分别是狗牙根与酸模叶蓼(0.65)、狗牙根与土荆芥(0.57)和狗牙根与钻叶紫菀(0.52)，重叠度远高于其他植物种对；重叠值高于0.12的有8对，占总数的28.57%。酸模叶蓼、莲子草、苘麻和土荆芥与其他4种植物组成的种对重叠度均接近0，物种独立性较高。
|
|
表 3 金沙江消落带优势植物物种生态位相似值(Cih)半矩阵表和生态位重叠度(Oik)半矩阵表* Tab. 3 Niche similarity (Cih)and niche overlap (Oik)of dominant plants in the WLFZ of the Jinshajiang River |
优势植物整体呈现不显著负关联(VR=0.59)，利用统计量(W=16.25)检测VR值偏离的显著性，其介于区间(10.85，31.41)内，说明金沙江水库消落带优势植物总体呈不显著负关联。
2.2.2 种间关联性测定从优势植物种χ2检验结果(图 2a)看，种间呈正关联的种对数为11对，其中弱显著正关联4对，包括狗牙根与酸模叶蓼、钻叶紫菀与莲子草、狗牙根与土荆芥和土荆芥与苍耳，占比14.29%，无强显著正关联种对；负关联的种对数共17对，弱显著负关联的种对数6对，包括狗牙根与苍耳、钻叶紫菀与苘麻、酸模叶蓼与牛筋草、酸模叶蓼与土荆芥、牛筋草与苘麻和苘麻与土荆芥，占比21.43%，强显著负关联种对数仅1对，即狗牙根与牛筋草。优势植物整体正负关联比为0.61，负关联指数相对较高。联结强度系数AC结果(图 2b)表明，AC≥0.6的种对数为9，占比32.14%；AC < -0.65的种对数为9，与AC≥0.6的占比相同。关联指数OI结果(图 2c)显示，OI≥0.4的种对数为9，占比32.14%，说明这9对优势植物同出现几率较大；OI < 0.13的种数为13，占比46.23%，表示各种间关联程度较弱。
|
图 2 8种优势植物χ2检验半矩阵图(a)、联结强度AC半矩阵图(b)和关联指数OI半矩阵图(c) (1：狗牙根；2：酸模叶蓼；3：钻叶紫菀；4：牛筋草；5：莲子草；6：苘麻；7：土荆芥；8：苍耳) Fig.2 Semi-matrix of χ2test (a), semi-matrix of association coefficient AC (b) and semi-matrix of Ochiai index OI(c) of eight dominant plants |
Pearson相关系数检验结果(表 4)显示，呈正相关的种对数为7，占比25.00%，其中，弱显著正相关2对，不显著正相关5对；负相关种对共21对，其中，2对为弱显著负相关，19对呈不显著负相关。整体正负相关比为0.33，负相关种对占优。各种对正负相关性普遍较低，无强显著相关的种对，其中苍耳和牛筋草的正相关性、苍耳和狗牙根的负相关性略高于其它种对。
|
|
表 4 优势植物种间联结性Pearson相关性半矩阵和Spearman秩相关性半矩阵表* Tab. 4 Pearson and Spearman correlation half-matrix table of the dominant plants for evaluating the intensity of interspecies connectivity |
Spearman秩相关系数检验结果(表 4)显示，呈正相关的种对数共11对，呈负相关的种对数共17对，整体正负相关比为0.65，负相关种对占优。其中，狗牙根与牛筋草表现为强显著负相关，其次，狗牙根和苍耳、钻叶紫菀和苘麻呈弱显著负相关，狗牙根和钻叶紫菀呈弱显著正相关，其余种对相关性普遍较低。
3 讨论 3.1 优势种生态位特征物种生态位宽度的大小与资源的分布状况、自身适应环境的能力及其他物种竞争的能力密切相关[26]。生态位宽度计算结果较好地对应着各种群在群落的地位和作用, 狗牙根的生态位最宽(14.1)，且分布范围最广，说明其在消落带恢复中可利用资源较丰富，生态位功能比较强，资源利用能力较强；莲子草的生态位最窄(1.35)，表明它对资源利用有较强的选择性，对生态因子比较敏感。生态位宽度大的物种往往处于群落中的优势地位，而重要值则是反映物种在群落内的优势程度的重要指标，因此许多研究将生态位和重要值进行关联比较[27]。在本研究中，二者总体呈现正相关，重要值较大的物种，生态位宽度值一般较大，但二者排序不完全一致，如土荆芥和苍耳的重要值较小，分别为0.15、0.13，但其生态位宽度却处于中等水平，分别为3.90、3.45；莲子草的重要值较大(0.56)，而生态位宽度却较小。由此可见，金沙江流域消落带优势植物的重要值是影响生态位宽度的主要因素但并不绝对，这同三峡水库消落带优势种生态位宽度与重要值关系的研究结果较为一致[14]。总体来看，除狗牙根外，其他优势物种的生态位宽度介于1.35~5.12之间，生态位普遍较窄。根据现场观测，各优势物种大多聚集分布在消落带中上部异质的小生境内，而在消落带下部的空间，仅有零星物种分布，导致种群在消落带的生态位宽度较小。这也体现了消落带环境资源存在着高度的空间异质性，适宜生境以斑块形式存在，使得不同物种之间呈现出不连续的斑块分布，而各生境斑块内部常常存在较高的种群聚集度，暗示着种内竞争的存在。
在生态位宽度的基础上进一步分析种间生态位重叠，可以更精确地刻画群落内不同物种之间的资源利用关系。自然环境中，两种或两种以上植物因生态习性相似而产生生态位重叠。Holt[28]认为当环境已经充分饱和，任何一段时间的生态位重叠都被称为资源利用性竞争。Abrams等[29]认为竞争与生态位重叠密切相关，但并非生态位重叠度高的种群间竞争必然激烈。付为国等[30]发现内江湿地优势种虉草和芦苇生态位高度重叠既有生态特性相似的原因，又有对生境因子互补性要求的原因，相近生态特性的物种，只有在共享资源不足的前提下才产生竞争，如共享资源丰富时，生态位重叠度就不能反映竞争的程度，而只能表明这两个种群因生态相似性而占据了相近的生态空间。李建等[31]认为用生态位重叠来估计竞争需要考虑资源量与供求比以及资源满足生物需要的程度，只有在资源供应不足且生态位重叠条件下才能形成竞争。本研究中优势植物28个种对的生态位重叠度平均值为0.12，重叠度大于0.50的仅有3对，分别是狗牙根与酸模叶蓼(0.65)、狗牙根与土荆芥(0.57)和狗牙根与钻叶紫菀(0.52)。由此可见，金沙江水库消落带优势植物生态位明显特化，大多相对独立，这与现场观察到的除狗牙根之外，不同优势植物通常各自聚集的情况较为一致。狗牙根的生态位宽度显著高于其他优势植物，在消落带区域具有明显的资源利用优势。它是一种通过克隆繁殖方式快速扩张的根茎类禾本科植物，通过不断分蘖长出新枝提高胁迫的耐受性，可以在退水后迅速拓殖占领生态位[32]。狗牙根分别与酸模叶蓼、土荆芥和钻叶紫菀呈现出较高的生态位重叠度，表明狗牙根分别与三者具有相近的资源需求而占据了相近的生态空间。根据现场观测，在二滩研究区消落带的上部，植被覆盖率较大，资源相对饱和，狗牙根和酸模叶蓼表现出了明显的竞争现象，而在消落带下部，植被覆盖较少，土地裸露，资源相对充足，狗牙根和酸模叶蓼各自分散分布，未表现出竞争关系。同样，在阿海研究区消落带，植被整体覆盖稀少，环境资源充足，狗牙根与酸模叶蓼、土荆芥和钻叶紫菀各自零散分布，稳定共存。因此，本研究再次证明了生态位重叠仅在共享资源不足的前提下才产生竞争，反之，只能说明种群之间具有相近的生态习性和资源利用需求。
综上，金沙江流域水库消落带恢复初期，由于环境资源高度的空间异质性，除狗牙根倾向于一个泛化种之外，其他优势物种生态位普遍较窄，并且由于物种数量较少、环境资源相对充足，物种之间多呈离散斑块分布，种群大多各自聚集，能独立地占据各自的生态位，此时群落内的竞争更多地表现为种内竞争。然而，生态位并非固定不变，而是受群落环境变化与个体适应互馈影响而快速变化[33]。牛克昌等[34]认为人们所看到的某时间截面群落多物种共存现象，更多地是少数种的生态位随环境演化，混杂着多数种随机呈现的瞬间，并定义动态生态位为生物与环境互馈影响的动态潜在关系。彭文俊等[35]认为基因变量决定了物种的生态位，物种通过遗传基因保持了生态位的相对稳定，但当生态环境发生变化，物种所拥有的适合于自身的生态位及基因会丧失适宜性，此时，物种会通过基因重组实现适应性的分化及生态位的分化或突变，并提高物种适应能力与速率，拓展生境分布区。王晓荣等[36]在三峡库区消落带进行了连续两年的植物生态位监测发现，第二年水淹极大地拓宽了适应干湿变化的物种生态位，水淹干扰强度和年限的增加在很大程度上会增加物种的生态位重叠。在金沙江水库消落带恢复进展中，初期的种内竞争将促使各优势种群生态位呈扩张趋势，同时新物种随演替不断侵入，占据并拓展各自的生态位，此时，在有限的环境容量下，物种之间将出现较多的生态位重叠，至消落带植物恢复到一定水平，环境资源相对不足时，将会产生更多的种间竞争而促使物种的生态位分离，群落趋于稳定和平衡。然而，要验证生态位的这种演变过程，需要后续长期的监测。
3.2 优势植物种间联结特征种间联结是不同物种在空间分布上的相互关联性，是植物群落重要的数量和结构特征之一[37-38]。种间联结的测定方法很多，VR是常用的多物种种间联结显著性测度，而成对物种种间联结测度常用χ2检验、联结强度AC和关联指数OI，因其计算分析较简单，能比较客观地反映出种间联结性。但是它们均采用二元数据，会丧失多度信息，而Pearson相关系数和Spearman秩相关系数采用重要值数据来判断物种间的联结程度，避免了信息量的损失[24]，可以对χ2检验进行有效地补充。Pearson相关分析要求物种服从正态分布，而Spearman秩相关分析属于非参数检验，对物种的分布形式没有要求，且检验灵敏度高，研究区消落带优势植物大多服从集群分布，但不排除存在正态分布的类型，因此本研究同时采用两种相关分析，以互为补充和交叉印证。
VR结果显示金沙江水库消落带优势物种总体呈现不显著负关联。种群间总体关联性体现了群落演替的阶段及其稳定性[39]。张岗岗等[40]在喀斯特森林优势乔木树种研究中发现，群落向顶级阶段发展的过程中，种间联结逐渐趋于显著正关联性，反映了树种经种间充分竞争，逐渐形成相互依存关系。王文进等[41]研究发现海南岛热带雨林群落在演替前期，优势树种总体呈不显著正联结，发展至演替后期达到显著正联结。然而，黄世能等[42]对海南岛尖峰岭热带山地雨林采伐的次生群落研究发现，种间联结的强度随演替进程而下降，群落朝种间无联结方向发展的趋势较为明显，群落内的树种总体呈正联结，但未达到显著水平。彭李箐[43]在鼎湖山地带性植被顶级群落的种间联结变化研究中发现，随着群落演替的不断进行，虽然正联结种对的比例不断地增大，但是高联结值的种对减少，一般联结的种对大为增加，物种更趋向于独立分布而不是联结分布。两种观点的主要矛盾在于，当群落逐渐向着顶级群落发展时，种间联结性如何变化，换言之，群落趋于稳定时，种间联结性是增强还是减弱。出现这种争论的原因可能与生态系统类型、群落类型、群落所处的演替阶段、取样面积以及样方数量等有关，目前尚无定论。然而，两种观点在正负联结的比例上存在一致性，即成熟稳定的群落常表现为较多的正联结。事实上，这一点目前为学界广泛采纳[44-47]。本研究χ2检验结果显示，优势物种正负关联比小于1，结合AC值和OI值结果，表明消落带优势植物负关联种对多于正关联种对；Pearson相关系数和Spearman秩相关系数的正负相关比分别为0.25和0.39，再次验证消落带负相关种对比例较高。由此表明金沙江水库消落带优势植物群落处于远离顶级群落的不稳定阶段，组成群落的物种结构较松散。这与张乐满等[13]对三峡库区消落带植物种间联结研究相一致。
χ2检验显示狗牙根和牛筋草呈强显著负关联，而二者生态位相似性和生态位重叠度较低(均为0.01)，现场调研中狗牙根和牛筋草相互离散分布，因而二者强显著负关联可能是两物种对环境的生态需求有较大的差别导致的。除此之外，再无强显著关联的种对，其余种对之间的χ2检验、联结强度AC、关联指数OI以及Pearson相关系数和Spearman秩相关系数普遍偏低，这与生态位普遍特化、生态位重叠度大多偏低的结果相互印证，凸显了金沙江水库消落带优势物种分布具有一定的独立性。
综上，金沙江水库消落带植物群落尚处于演替早期，优势物种之间以不显著负联结为主，群落稳定性较差、种间联结性较弱、结构松散，暗示了消落带生态系统的脆弱性。一般而言，在演替初期，群落尚未形成特定的种间关系，种间关联具有随机性的特点[48]，之后随着演替的进行，正联结的种对逐渐增多，能够促进群落维持相对稳定状态，以求得物种间的和谐共存，因此，从促进植物恢复方面看，应从自然和人工植被恢复等途径引导植物群落正向演替，提高该区域植被的覆盖率。
3.3 基于生态位和种间关系的消落带适生植物配置许多研究[49-50]表明，Pearson相关系数、Spearman秩相关系数、种间联结性与生态位相似性和生态位重叠值之间呈显著正相关，总体上表现为种间正联结越强，生态位相似性和生态位重叠程度越大；负联结越强，生态位相似性和生态位重叠程度越小。通常，种对间的正联结反映了植物利用资源的相似性和生态位的重叠，负联结表明了物种间的相互排斥和生态位分离[51]。消落带优势植物之间生态位重叠度整体偏低，且种间联结性较弱，说明在消落带恢复初期，资源相对充足，优势植物之间的正联结性更可能是生境需求类似的一种体现，同时结合“近自然”恢复原则[52]，消落带植物生态修复的配置尽可能选择正联结的种对，从而对消落带生态系统的恢复提供帮助。
根据生态位、种间关系计算结果和优势植物Spearman秩相关系数关联图(图 3)，优选正联结种对，并综合考虑物种的生态位宽度、生态位重叠度和相似性以及物种对生态因子的适应特征，将消落带植物群落的优势植物划分为3个生态种组。
|
图 3 8种优势植物Spearman秩相关系数关联图 Fig.3 Spearman rank correlation coefficient chart for 8 dominant plants |
种组Ⅰ：由最具优势植物狗牙根组成，其生态位宽度在优势植物中最大，最具竞争力。同时鉴于其具有良好耐淹水、生长周期较短的特点，可分布于消落带下部长期淹水区域。
种组Ⅱ：由酸模叶蓼、钻叶紫菀、莲子草、苘麻和土荆芥组成，以上优势植物种间关系多为正联结，且属于较为耐淹的中生物种，需要较多水分，有一定的耐旱性，可分布于消落带中部偏下的区域。
种组Ⅲ：由牛筋草和苍耳组成，组内植物对光照要求较高，对水分要求较其他种组植物较低，惧怕水涝。消落带中部偏上区域有较长的光照时间，同时植物受淹时间相对较短，有利于两种植物的生长，因此牛筋草和苍耳配置与植于消落带中上部。
以上3个生态种组主要根据优势植物生态位与种间联结的结果，同时结合植物群落沿淹水强度、土壤水分梯度的自然分布特征，将对资源环境具有相似的利用性、种组内多成正联结的植物组成同一生态种组，令组内植物生存几率更大。如种组Ⅱ中的酸模叶蓼和钻叶紫菀生态位宽度较大(5.12和4.94)，表明其在消落带环境中有着较强的适生能力，可作为种组内先锋种；同时选择生态重叠度较小的植物作为伴生物种(莲子草和苘麻)，以减少环境资源压力，防止种间产生恶性竞争。生态种组的划分将不同的植物配置在消落带相应空间位置，充分合理利用环境资源，使群落处于一种互补互利的协调关系，从而维护消落带植物的稳定性和多样性，促进生态可持续发展。
金沙江水库大多刚建成蓄水不久，消落带现存植物总体稀少且分布零散、土地大量裸露，在短时间内快速恢复植被覆盖是当务之急，一方面能够遏制水土流失、库岸崩塌，另一方面护住植物赖以生存的土壤基质，毛之不存，皮将焉附，一旦土壤基质缺失，植物恢复将更加困难，例如鲁地拉水库消落带大多以砂层覆盖为主，土壤基质缺失导致消落带几乎寸草不生。生态种组的划分是基于自然筛选的本土植物的生态特性进行修复植物的考虑，其中，狗牙根是国内许多大型水库消落带生态修复的推荐物种[53-54]，苍耳在一些研究中[55-56]也被推荐为修复植物，但也有研究[57]认为苍耳具有排他性、景观功能较差且有污染水质的风险。相对于流经城镇人口密集区的水库消落带，金沙江水库消落带普遍位于荒无人烟的偏远山区，因而对于景观功能的需求相对较弱，现阶段更侧重于恢复植被覆盖率方面的时效性，同时，植物的生态环境效益和风险无疑是需要考虑的，在实施具体的生态修复工程时，包括苍耳在内的其他生态种组植物都需要通过进一步的修复试验来评估和调整。面对冬季高压淹水、夏季高温低湿的反季节干湿交替和水流浪涌冲蚀的极端恶劣环境，适生植物的筛选和配置将是一个长期持续、动态调节的过程，需要长期观测验证。
| [1] |
He RT, Yang K, Zeng B et al. Distribution pattern of vegetation in water-level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir as affected by differential flooding regimes. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 40(3): 834-842. [何蕊廷, 杨康, 曾波等. 三峡水库消落区植被在差异性水淹环境中的分布格局. 生态学报, 2020, 40(3): 834-842. DOI:10.5846/stxb201811032382] |
| [2] |
Hu ZP, Ge G, Liu CL et al. Structure of Poyang Lake wetland plants ecosystem and influence of lake water level for the structure. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2010, 19(6): 597-605. [胡振鹏, 葛刚, 刘成林等. 鄱阳湖湿地植物生态系统结构及湖水位对其影响研究. 长江流域资源与环境, 2010, 19(6): 597-605.] |
| [3] |
武帅楷. 三峡水库消落带植物群落生态学研究[学位论文]. 重庆: 重庆大学, 2019.
|
| [4] |
Lei B, Wang YC, You YF et al. Diversity and structure of herbaceous plant community in typical water-level-fluctuation zone with different spacing elevations in Three Gorges Reservior. J Lake Sci, 2014, 26(4): 600-606. [雷波, 王业春, 由永飞等. 三峡水库不同间距高程消落带草本植物群落物种多样性与结构特征. 湖泊科学, 2014, 26(4): 600-606. DOI:10.18307/2014.0415] |
| [5] |
Zhang LY, Tian M, Peng C et al. Nitrogen wet deposition in the Three Gorges Reservoir area: Characteristics, fluxes, and contributions to the aquatic environment. Science of the Total Environment, 2020, 738: 140309. DOI:10.1016/j.scitotenv.2020.140309 |
| [6] |
Liu SQ, Chen ZJ, Chen GJ et al. Surface erosion and fluvial silt in the Jinsha River watershed. Resources and Enuironment in the Yangtza Basin, 1999, 8(4): 423-428. [刘邵权, 陈治谏, 陈国阶等. 金沙江流域水土流失现状与河道泥沙分析. 长江流域资源与环境, 1999, 8(4): 423-428.] |
| [7] |
杨慎勤. 金沙江——我国巨型水电基地展望. 中国电力企业管理, 2003(9). |
| [8] |
Sun HL, Wang D, Wu YY et al. Analysis for the effect of hydropower and water conservancy engineering on basin eco-environment in the upper Yangtze River. Environmental Protection, 2017, 45(15): 37-40. [孙宏亮, 王东, 吴悦颖等. 长江上游水能资源开发对生态环境的影响分析. 环境保护, 2017, 45(15): 37-40.] |
| [9] |
Liu JJ, Shi D, Li Y. Study on determination of ecological environment vulnerability and green development strategy for the major hydropower bases in China. Energy of China, 2016, 38(4): 15-21. [刘佳骏, 史丹, 李宇. 中国主要水电基地生态环境脆弱度判定与绿色发展对策研究. 中国能源, 2016, 38(4): 15-21. DOI:10.3969/j.issn.1003-2355.2016.04.003] |
| [10] |
Ou XK. Ecological condition and ecological construction in dry-hot valley of Yunnan Province. Pesources and Enuironment in the Yangtza Valley, 1994, 3(3): 271-276. [欧晓昆. 云南省干热河谷地区的生态现状与生态建设. 长江流域资源与环境, 1994, 3(3): 271-276.] |
| [11] |
Mallik AU, Richardson JS. Riparian vegetation change in upstream and downstream reaches of three temperate rivers dammed for hydroelectric generation in British Columbia, Canada. Ecological Engineering, 2009, 35(5): 810-819. DOI:10.1016/j.ecoleng.2008.12.005 |
| [12] |
付浚妍. 丹江口库区消落带适生植物耐淹耐旱研究[学位论文]. 武汉: 华中农业大学, 2013.
|
| [13] |
Zhang LM, Lan B, Zhang DS et al. Niche and interspecific association of dominant herbaceous plants in the water-level-fluctuating zone of Fuling—Fengjie section of the Three Gorges Reservoir. Acta Ecologica Sinica, 2022, 42(8): 3228-3240. [张乐满, 兰波, 张东升等. 三峡水库涪陵—奉节段消落带优势草本植物生态位与种间联结性研究. 生态学报, 2022, 42(8): 3228-3240. DOI:10.5846/stxb202011162953] |
| [14] |
Jian ZJ, Ma FQ, Guo QS et al. Niche of dominant plant populations in the water level fluctuation zone of canyon landform area of the Three Gorges Reservoir. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(2): 328-334. [简尊吉, 马凡强, 郭泉水等. 三峡水库峡谷地貌区消落带优势植物种群生态位. 生态学杂志, 2017, 36(2): 328-334. DOI:10.13292/j.1000-4890.201702.018] |
| [15] |
夏智勇. 重庆三峡水库消落带植物分布特征与群落物种多样性研究[学位论文]. 重庆: 西南大学, 2011.
|
| [16] |
Xia T, Chen J, Cao FY et al. Niche analysis of phytoplankton in an urban river connected with the Yangtze River, Zhenjiang, China. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2014, 23(3): 344-350. [夏霆, 陈静, 曹方意等. 镇江通江城市河道浮游植物优势种群生态位分析. 长江流域资源与环境, 2014, 23(3): 344-350. DOI:10.1870/cjlyzyyhj201403006] |
| [17] |
Jian ZJ, Li TZ, Guo QS et al. Interspecific association of main plants in the water level fluctuation zone of canyon landform area of the Three Gorges Reservoir. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2016, 36(10): 2086-2093. [简尊吉, 李堂中, 郭泉水等. 三峡水库峡谷地貌区消落带主要植物种间关联性研究. 西北植物学报, 2016, 36(10): 2086-2093. DOI:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2086] |
| [18] |
刘明芹. 三峡库区澎溪河流域消落带植物群落特征及优势种群生态位研究[学位论文]. 武汉: 华中农业大学, 2015.
|
| [19] |
孔次芬. 金沙江流域(云南段)植被覆盖变化与气候因子相关性研究[学位论文]. 重庆: 重庆师范大学, 2012.
|
| [20] |
Liu H, Guo PJ, Chen ZJ et al. Niche and interspecific association of main crustaceans in the nearshore waters of Zhoushan. Acta Oceanologica Sinica, 2019, 41(4): 83-93. [刘惠, 郭朋军, 陈洲杰等. 舟山近岸海域主要甲壳类的生态位及其与种间联结性. 海洋学报, 2019, 41(4): 83-93.] |
| [21] |
Wan L, Zhu W. Study on phytoplankton predominant species niche in stagnation water of Suzhou City. Ecologic Science, 2009(2): 152-157. [万蕾, 朱伟. 苏州城市河道滞流水体浮游植物常见属生态位研究. 生态科学, 2009(2): 152-157.] |
| [22] |
Xiang WS, Li XK, Su ZM et al. A study on the niches of main tree populations in Abies yuanbaoshanensis community. Journal of Wuhan Botanical Research, 2002, 20(2): 105-112. [向悟生, 李先琨, 苏宗明等. 元宝山冷杉群落主要树木种群生态位的初步研究. 武汉植物学研究, 2002, 20(2): 105-112.] |
| [23] |
Liang M, Jiang Q, Sun LY et al. Spatial niches of dominant macro-zooplankton and meso-zooplankton species in the coastal area of Caofeidian. Ecology and Environmental Sciences, 2018, 27(7): 1241-1250. [梁淼, 姜倩, 孙丽艳等. 曹妃甸近岸海域大、中型浮游动物优势种空间生态位研究. 生态环境学报, 2018, 27(7): 1241-1250.] |
| [24] |
张金屯. 数量生态学. 北京: 科学出版社, 2004.
|
| [25] |
Han AX, Qiu J, He CM et al. Spatial distribution patterns and intraspecific and interspecific associations of dominant shrub species Lonicera fragrantissima var. lancifolia in Huangguan of Qinling Mountains, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2022, 33(8): 8-2034. [韩安霞, 邱婧, 何春梅等. 秦岭皇冠优势灌木苦糖果的空间分布格局及种内种间关联. 应用生态学报, 2022, 33(8): 2027-2034. DOI:10.13287/j.1001-9332.202208.003] |
| [26] |
Chen YK, Yang Q, Mo YN et al. A study on the niches of the state's key protected plants in Bawangling, Hainan Island. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(6): 576-584. [陈玉凯, 杨琦, 莫燕妮等. 海南岛霸王岭国家重点保护植物的生态位研究. 植物生态学报, 2014, 38(6): 576-584. DOI:10.3724/SP.J.1258.2014.00053] |
| [27] |
Liu RH, Chen L, Tu HR et al. Niche and interspecific association of main species in shrub layer of Cyclobalanopsis glauca community in karst hills of Guilin, southwest China. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(6): 2057-2071. [刘润红, 陈乐, 涂洪润等. 桂林岩溶石山青冈群落灌木层主要物种生态位与种间联结. 生态学报, 2020, 40(6): 2057-2071. DOI:10.5846/stxb201904090689] |
| [28] |
Holt RD. Bringing the Hutchinsonian niche into the 21st century: Ecological and evolutionary perspectives. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106(Suppl 2): 19659-19665. DOI:10.1073/pnas.0905137106 |
| [29] |
Abrams PA. Density-independent mortality and interspecific competition: A test ofpianka's niche overlap hypothesis. The American Naturalist, 1977, 111(979): 539-552. DOI:10.1086/283183 |
| [30] |
Fu WG, Li PP, Bian XM et al. Niche dynamics of populations of vegegation community in succession process in Zhenjiang Inner-river wetland. Ecology and Environment, 2008, 17(1): 278-284. [付为国, 李萍萍, 卞新民等. 镇江内江湿地植物群落演替进程中种群生态位动态. 生态环境, 2008, 17(1): 278-284.] |
| [31] |
Li J, Zhang YL, Liu ZQ. Niche analysis of main populations of plants communities in the restoring succession process of the grassland inhuangpuchuan watershed. Ecological Science, 2009, 28(5): 414-419. [李建, 张艳丽, 刘振乾. 皇甫川流域天然草地恢复演替进程中优势种的生态位分析. 生态科学, 2009, 28(5): 414-419.] |
| [32] |
Zhang XY, Fan DY, Xie ZQ et al. Clonal integration enhances performance of Cynodon dactylon subjected to submergence. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(9): 1075-1083. [张想英, 樊大勇, 谢宗强等. 克隆整合有助于狗牙根抵御水淹. 植物生态学报, 2010, 34(9): 1075-1083.] |
| [33] |
Bai XH, Zhang JT. Niche analysis of dominant species of forest community in Xiaowutai Mountain, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2017, 28(12): 12. [白晓航, 张金屯. 小五台山森林群落优势种的生态位分析. 应用生态学报, 2017, 28(12): 12.] |
| [34] |
Niu KC, Chu CJ, Wang ZH. Dynamic niche: A new foundation for rebuilding theory of community ecology. Scientia Sinica: Vitae, 2022, 52(3): 403-417. [牛克昌, 储诚进, 王志恒. 动态生态位: 构建群落生态学理论的新框架. 中国科学: 生命科学, 2022, 52(3): 403-417. DOI:10.1360/SSV-2021-0160] |
| [35] |
Peng WJ, Wang XM. Concept and connotation development of niche and its ecological orientation. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(1): 327-334. [彭文俊, 王晓鸣. 生态位概念和内涵的发展及其在生态学中的定位. 应用生态学报, 2016, 27(1): 327-334. DOI:10.13287/j.1001-9332.201601.005] |
| [36] |
Wang XR, Cheng RM, Xiao WF et al. Niche variation of dominant herbaceous plants in waterlevel-fluctuating zone of Three Gorges reservoir at the beginning after charging water. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2016, 25(3): 404-411. [王晓荣, 程瑞梅, 肖文发等. 三峡库区消落带水淹初期主要优势草本植物生态位变化特征. 长江流域资源与环境, 2016, 25(3): 404-411.] |
| [37] |
Wédjangnon AA, Sourou Kuiga NB, Houêtchégnon T et al. Spatial distribution and interspecific association patterns between Mansonia altissima A. Chev., Ceiba pentandra (L.) Gaertn and Triplochiton scleroxylon K. Schum. in a moist semi-deciduous forest. Annals of Forest Science, 2020, 77(1): 1-11. DOI:10.1007/s13595-019-0913-0 |
| [38] |
Xu MH, Liu M, Zhai DT et al. A review of contents and methods used to analyze various aspects of plant interspecific associations. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(24): 8224-8233. [徐满厚, 刘敏, 翟大彤等. 植物种间联结研究内容与方法评述. 生态学报, 2016, 36(24): 8224-8233. DOI:10.5846/stxb201505311092] |
| [39] |
Wang YF, Yu SX. The overall association among species of forest communities of the successional series in Heishiding nature reserve, Guangdong Province. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 2005, 44(4): 88-91. [王永繁, 余世孝. 黑石顶森林群落演替过程种间总体关联性分析. 中山大学学报: 自然科学版, 2005, 44(4): 88-91.] |
| [40] |
Zhang GG, Wang DX, Zhang MX et al. Interspecific association and correlation of main species in the succession process of pine oak forest community on the south-facing slopes in Qinling Mountain. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2015, 35(8): 1657-1668. [张岗岗, 王得祥, 张明霞等. 秦岭南坡松栎林群落演替过程中种间联结性和相关性研究. 西北植物学报, 2015, 35(8): 1657-1668.] |
| [41] |
Wang WJ, Zhang M, Liu FD et al. Species association in tropical montane rain forest at two successional stages in Diaoluo Mountain of Hainan Island. Biodiversity Science, 2007, 15(3): 257-263. [王文进, 张明, 刘福德等. 海南岛吊罗山热带山地雨林两个演替阶段的种间联结性. 生物多样性, 2007, 15(3): 257-263.] |
| [42] |
Huang SN, Li YD, Luo TS et al. Dynamics of associations between tree species in a secondary tropical montane rain forest at Jianfengling on Hainan Island. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(5): 569-574. [黄世能, 李意德, 骆土寿等. 海南岛尖峰岭次生热带山地雨林树种间的联结动态. 植物生态学报, 2000, 24(5): 569-574.] |
| [43] |
Peng LJ. Changes in interspecific association of the climaticclimax vegetation from 1984 to 2006 in Dinhushan, Guangdong, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2006, 26(11): 3732-3739. [彭李菁. 鼎湖山气候顶极群落种间联结变化. 生态学报, 2006, 26(11): 3732-3739.] |
| [44] |
Jin JY, Qin WG, Tan WN et al. Interspecific association among dominant populations in endangered plant Kmeria septentrionalis communities. Journal of West China Forestry Science, 2013, 42(3): 86-94. [金俊彦, 覃文更, 谭卫宁等. 濒危植物单性木兰群落主要种群种间联结性研究. 西部林业科学, 2013, 42(3): 86-94.] |
| [45] |
Lin YH, He XB, Hu WY et al. Interspecific association in the community with the endangered plant Euonymus chloranthoides. Plant Science Journal, 2011, 29(1): 58-63. [林永慧, 何兴兵, 胡文勇等. 濒危植物缙云卫矛群落种间联结分析. 植物科学学报, 2011, 29(1): 58-63. DOI:10.3724/SP.J.1142.2011.10058] |
| [46] |
Liu Z, Yue M. Studies on the interspecific association among the Kingdonia uniflora and its companion species in Taibai Mt. Plant Science Journal, 2007, 25(5): 445-450. [刘喆, 岳明. 太白山独叶草及其伴生种的种间关联研究. 武汉植物学研究, 2007, 25(5): 445-450.] |
| [47] |
Yu XY, Yu R, Huang J et al. Analysis on interspecific associations among dominant populations in each layer of Loropetalum subcordatum community in Maolan National Nature Reserve of Guizhou. Journal of Plant Resources and Environment, 2018, 27(2): 24-32. [俞筱押, 余瑞, 黄娟等. 贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落各层次优势种群的种间联结性分析. 植物资源与环境学报, 2018, 27(2): 24-32.] |
| [48] |
Wen XH, Wang QB, Pan H et al. Interspecific associations of the main tree populations of the Cryptomeria fortunei community in Tianbaoyan. Journal of Forest and Environment, 2022, 42(1): 1-10. [温鑫鸿, 王其炳, 潘辉等. 天宝岩柳杉群落主要乔木种群的种间联结性. 森林与环境学报, 2022, 42(1): 1-10.] |
| [49] |
Li QL, Zong XH, Deng HP et al. Niche and interspecific association of dominant species in tree layer of Chishui Alsophila spinulosa community. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2017, 37(7): 1422-1428. [李丘霖, 宗秀虹, 邓洪平等. 赤水桫椤群落乔木层优势物种生态位与种间联结性研究. 西北植物学报, 2017, 37(7): 1422-1428.] |
| [50] |
Li SF, Liu WD, Su JR et al. Niches and interspecific associations of dominant tree populations at different restoration stages of monsoonal broad-leaved evergreen forest. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(3): 508-515. [李帅锋, 刘万德, 苏建荣等. 季风常绿阔叶林不同恢复阶段乔木优势种群生态位和种间联结. 生态学杂志, 2011, 30(3): 508-515. DOI:10.13292/j.1000-4890.2011.0072] |
| [51] |
Li TT, Rong L, Wang MJ et al. Dynamic changes in niche and interspecific association of major species of karst secondary forest in central Guizhou. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2021, 29(1): 9-19. [李婷婷, 容丽, 王梦洁等. 黔中喀斯特次生林主要物种的生态位及种间联结性动态变化. 热带亚热带植物学报, 2021, 29(1): 9-19. DOI:10.11926/jtsb.4252] |
| [52] |
Chu YT, Yang XJ, Tang DQ. Discussion on the design of close nature plant landscape based on plant community structure. Journal of Shanghai Jiao Tong University: Agricultural Science, 2004, 22(2): 176-180. [储亦婷, 杨学军, 唐东芹. 从群落生活型结构探讨近自然植物景观设计. 上海交通大学学报: 农业科学版, 2004, 22(2): 176-180.] |
| [53] |
Lu ZJ, Jiang MX. Vegetation restoration strategies in the subsidence zone of Three Gorges Reservoir. Journal of Chongqing Normal University: Natural Science, 2012, 29(3): 27-30. [卢志军, 江明喜. 三峡库区消涨带植被恢复策略. 重庆师范大学学报: 自然科学版, 2012, 29(3): 27-30. DOI:10.11721/cqnuj20120306] |
| [54] |
Tan SD, Zhu MY, Dang HS et al. Physiological responses of Bermudagrass (Cynodon dactylon (L.) Pers.) to deep submergence stress in the Three Gorges Reservoir Area. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7): 3685-3691. [谭淑端, 朱明勇, 党海山等. 三峡库区狗牙根对深淹胁迫的生理响应. 生态学报, 2009, 29(7): 3685-3691.] |
| [55] |
Zhou HM, Yu J, Wan D et al. Plant screening and vegetation arrangement for ecological restoration in water-level-fluctuating zone of Wudongde Reservoir. Journal of Yangtze River Scientific Research Institute, 2022, 39(2): 50-55. [周火明, 于江, 万丹等. 乌东德库区消落带生态修复植物遴选与配置. 长江科学院院报, 2022, 39(2): 50-55. DOI:10.11988/ckyyb.20200910] |
| [56] |
Chen ZL, Yuan XZ, Liu H et al. Soil seed bank of Xanthum sibircum in newly created wetlands in water-level fluctuation zone of Three Gorges Reservoir. Journal of Southwest China Normal University: Natural Science Edition, 2011, 36(2): 147-152. [陈忠礼, 袁兴中, 刘红等. 消落带湿地土壤苍耳种子库研究. 西南师范大学学报: 自然科学版, 2011, 36(2): 147-152.] |
| [57] |
Wang Q, Yuan XZ, Liu H et al. The effect of flooding on the germination of Xanthium sibiricum seed in the water-level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir. Wetland Science, 2011, 9(4): 328-333. [王强, 袁兴中, 刘红等. 水淹对三峡水库消落带苍耳种子萌发的影响. 湿地科学, 2011, 9(4): 328-333.] |