2023, Vol. 35 
(2: 中国科学院大学, 北京 100049)
(3: 中国地质大学环境学院, 武汉 430074)
(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P. R. China)
(3: School of Environmental Studies, China University of Geosciences, Wuhan 430074, P. R. China)
底泥是湖泊生态系统物质循环的主要场所，也是营养物质的主要聚集库[1]。随着湖泊的富营养化，大量营养物质进入底泥。同时，湖泊富营养化诱发水生态系统退化，水生植被衰退或消亡，植物残体沉降至底泥表面，进一步加重了底泥的污染[2]。根据1992年加拿大安大略省环境和能源部发布的指南，按照单因素污染评价标准，底泥的总氮含量在1.1 g/kg以上、总磷含量在1.2 g/kg以上时，可认为底泥的氮、磷达到了重污染程度[3]。重污染底泥在各种环境因素作用下可由“汇”变成“源”，氮、磷释放的风险较大，影响水生态系统安全。有研究发现长江流域湖库群中水体总氮、总磷最大贡献源为底泥内源的湖库占55.26 %、34.21 % [4]。太湖[5]、巢湖[3]、滇池[6]、洪湖[7]等重要湖泊中均存在重污染底泥。
沉水植物在湖泊生态系统中发挥着稳定底质、固定营养、维持清水稳态等重要作用，恢复沉水植物是抑制重污染底泥营养盐释放，提升水质的重要措施[8-9]。研究发现，一些富营养化湖泊(如太湖、滇池等)存在一定密度的沉水植物种子库，这对利用种子库人工调控大面积恢复沉水植物有重要意义[10-12]。但现场调研发现富营养化湖泊中现存生长沉水植物种类与其种子库的物种组成相似性不高[13-15]，另一方面的研究表明利用繁殖体播种方式恢复沉水植物，其成活率达不到预期要求[16]，这可能与富营养化湖泊中存在环境因子影响繁殖体萌发和幼苗生长有关。底泥是沉水植物繁殖体萌发的重要基质，目前鲜有重污染底泥对沉水植物繁殖体萌发及后续幼苗生长影响的研究。
苦草(Vallisneria natans)和黑藻(Hydrilla verticillata)是富营养化水体生态恢复中的常见先锋物种，对环境的适应性较强。目前已有温度、水深等因素对苦草种子和黑藻冬芽的萌发影响研究[17-18]，但重污染底泥的影响尚未报道，而且苦草种子细小，黑藻冬芽的体积较大，两者萌发情况对重污染底泥是否差异性响应也有待明确。同时，萌发后幼苗的正常生长也是富营养化湖泊利用沉水植物繁殖体有效恢复的重要前提。研究发现湖泊生态恢复工程中，使用沉水植物成株成功恢复区域的底泥氮磷含量平均值在2.0 g/kg左右[19]。由于繁殖体对氮磷的耐受性低于成株[20]，本实验选用底泥氮磷含量约为1.8 g/kg，采自典型的富营养化城市湖泊武汉东湖的重污染区域。
本研究通过室内控制实验，以轻污染底泥作为对照，探讨氮磷含量约为1.8 g/kg的重污染底泥对苦草种子和黑藻冬芽萌发的影响，并持续关注萌发后幼苗的生长特征和生理状态的响应，可为底泥重污染的富营养化湖泊利用种子库或播种法恢复沉水植物提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 实验材料 1.1.1 苦草种子和黑藻冬芽灭菌处理苦草种荚和黑藻冬芽于2022年3月从湖北省洪湖市水生植物经营公司购入，实验中使用的苦草种子和黑藻冬芽饱满完整，无病虫害。实验开始前，挑选适量苦草种荚，在纯水中浸泡8 h，挤出内部的种子。苦草种子和经过挑选大小一致的黑藻冬芽分别用纯水清洗4~5次后，将其在4 % 次氯酸钠溶液中浸泡15 min[21-22]，再用纯水清洗4~5次，备用。
1.1.2 底泥制备新鲜底泥过筛(孔径8 mm)去除螺类等杂质，并混合均匀。沙子采用白色石英砂(粒径1~3 mm)，自来水清洗干净。底泥设置轻污染组(湖泥+沙子，体积比3 ∶1)和重污染组(湖泥)。轻污染组底泥的总氮、总磷、有机质含量分别是(0.79±0.10) g/kg、(1.08±0.03) g/kg、(4.58 % ±0.17 %)，重污染组底泥的总氮、总磷、有机质含量分别是(1.76±0.02) g/kg、(1.86±0.05) g/kg、(8.13 % ±0.33 %)。两组底泥的总氮、总磷、有机质含量均存在极显著差异(P<0.01)。
选择总氮和总磷两种因子，采用综合污染指数法对底泥营养盐的污染状况进行评价。同时，采用有机指数对底泥有机质的污染状况进行评价[23]。经过计算，轻污染组综合污染指数和有机指数分别为1.49、0.20，为轻污染程度，而重污染组的综合污染指数和有机指数为2.65、0.79，为重污染程度。
1.2 实验设计实验装置为500 mL塑料烧杯和16 L塑料水桶，烧杯中分别加入底泥(轻污染或重污染，厚4 cm)，并置于水桶中，每个水桶中有3个烧杯。在实验前一天向装有烧杯的水桶中注入一定量的自来水至水深为25 cm，静置24 h。苦草种子组每个烧杯内均匀放置50粒种子，黑藻冬芽组每个烧杯内均匀放置10粒冬芽，每组设置3个平行。将实验装置置于25℃、1500 lx光强、12 h ∶12 h光暗周期的恒温室中，每周补充自来水以维持水深。苦草种子“露白”和冬芽略有伸长且叶片展开时认定为萌发。实验开始后，每天观察并记录两周内苦草种子和黑藻冬芽的萌发率，实验周期为50 d，实验结束后分别取出幼苗测量幼苗的地上部、地下部及植株鲜重，并测定幼苗叶片的光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白含量及根系活力生理指标。
1.3 参数测定 1.3.1 萌发相关指标萌发相关指标包括萌发率和平均萌发速率。计算公式如下：
| $ G=\frac{n}{N} \times 100 \% $ | (1) |
式中，G为萌发率，n为萌发数，N为实验中所用种子或冬芽总数。
| $ G S=\frac{G}{D} \times 100 \% $ | (2) |
式中，GS为平均萌发速率，D为萌发天数。
1.3.2 幼苗生物量及生理指标实验结束后，将装置内的所有幼苗取出，清洗干净，用吸水纸擦干表面水分。使用电子天平称量地上部、地下部及植株鲜重(FW)。生理指标测定参考《植物生理生化实验原理和技术》[24]。取适量新鲜幼苗叶片测定光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白含量，取适量根系测定其活力。光合色素含量采用95 % 乙醇研磨提取分光光度法测定，可溶性糖含量采用蒽酮-浓硫酸比色法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定，根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)还原法测定。
1.4 数据处理实验数据采用SPSS 26.0软件进行独立样本t检验以分析苦草种子和黑藻冬芽在2种底泥上萌发及幼苗生长的差异，设定P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。采用GraphPad Prism 8软件做图。
2 结果与分析 2.1 苦草种子和黑藻冬芽的萌发实验开始2天后，苦草种子和黑藻冬芽在2种底泥上开始萌发。如图 1所示，苦草重污染组种子的萌发率在第14天时可达到80.00 % ±3.46 %，轻污染组的萌发率则为70.00 % ±11.14 %。黑藻冬芽在萌发第2天时，轻污染组的萌发率和平均萌发速率分别为80.00 % ±0 %、(40.00±0.00) % /d，重污染组的萌发率和平均萌发速率分别为73.33 % ±5.77 %、(36.67±2.89) % /d，两组间无显著性差异(P>0.05)。在萌发第3天时，黑藻冬芽在2种底泥上的萌发率均接近100 %，轻污染组和重污染组的萌发率分别为96.67 % ±5.77 %、100 % ±0.00 %，平均萌发速率分别为(32.22±1.92)、(33.33±0.00) % /d，组间差异不显著(P>0.05)。
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图 1 2种底泥中苦草种子的萌发率和平均萌发速率 (ns表示2种底泥处理组间无显著性差异(P>0.05)，下同) Fig.1 Germination rate and average germination speed of V. natans in two sediments (ns indicates no significantly different in two sediments (P>0.05), the same applies below) |
萌发后的苦草和黑藻在2种底泥上均可正常生长。如图 2所示，实验结束时，苦草的轻污染组和重污染组幼苗地下部生物量分别为(0.90±0.00)、(0.77±0.06) g，地上部生物量分别是(2.67±0.30)、(2.63±0.49) g，均无显著性差异(P>0.05)，地上与地下生物量比值在两组间没有显著性差异(P>0.05)；黑藻轻污染组幼苗与重污染组相比，其地下部生物量增加了62.04 % (P<0.05)。黑藻轻污染组和重污染组幼苗的地上部生物量分别为(7.60±1.56)、(5.19±0.29) g，差异不显著(P>0.05)。轻污染组幼苗的地上与地下生物量比值(7.06±0.38)极显著高于重污染组(2.97±0.08)(P<0.01)。
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图 2 重污染底泥对苦草和黑藻的生物量和地上与地下生物量之比的影响 (*表示两种底泥处理组间存在显著性差异(P<0.05)，* *表示存在极显著性差异(P<0.01)；下同) Fig.2 Effects of heavily polluted sediment on biomass and shoot-root ratio of V. natans and H. verticillata (* indicates significantly different in two sediments (P<0.05), * * indicates extremely and significantly different (P<0.01); the same applies below) |
苦草和黑藻幼苗叶片的光合色素含量在重污染底泥上有不同的响应(图 3)。苦草轻污染组和重污染组幼苗的叶绿素a含量分别是(0.58±0.01)、(0.53±0.03) mg/g，叶绿素b含量分别是(0.23±0.00)、(0.21±0.02) mg/g，均无显著性差异(P>0.05)。苦草轻污染组幼苗叶片的类胡萝卜素含量约为重污染组的1.4倍(P<0.05)。两组苦草幼苗的光合色素含量分别为(0.94±0.01)、(0.84±0.05) mg/g，具有显著性差异(P<0.05)。对于黑藻幼苗，除类胡萝卜素外，叶片的叶绿素a、叶绿素b及光合色素含量均在重污染组较高，且存在显著性差异(P<0.05)，黑藻轻污染组和重污染组中幼苗叶片光合色素含量分别为(2.71±0.05)、(2.85±0.05) mg/g。
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图 3 重污染底泥对苦草和黑藻幼苗叶片光合色素含量的影响 Fig.3 Effects of heavily polluted sediment on photosynthetic pigments content in leaves of V. natans and H. verticillata seedlings |
重污染底泥极显著降低了苦草幼苗叶片的可溶性糖、可溶性蛋白含量(P<0.01)。苦草轻污染组和重污染组幼苗的可溶性糖含量分别为(1.73±0.07)、(1.53±0.04) mg/g，可溶性蛋白含量分别为(1.66±0.09)、(1.26±0.17) mg/g。与苦草轻污染组相比，重污染组幼苗的可溶性糖含量降低了11.56 %，可溶性蛋白含量降低了24.10 %。而重污染底泥对黑藻幼苗叶片的可溶性糖和蛋白含量没有影响。黑藻轻污染组和重污染组幼苗的可溶性糖含量分别为(5.40±0.75)、(4.50±0.39) mg/g，可溶性蛋白含量分别为(7.74±0.85)、(8.81±1.74) mg/g。
2.3.3 根系活力重污染底泥降低了苦草和黑藻幼苗根系活力(图 4)。苦草幼苗在轻污染组和重污染组的根系活力具有显著差异(P<0.05)，分别为(50.61±6.48)、(34.93±3.28) mg/(g ·h)。黑藻幼苗在轻污染组的根系活力高达(50.44±2.95) mg/(g ·h)，而在重污染组仅有(28.10±5.44) mg/(g ·h)，两者具有极显著差异(P<0.01)。
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图 4 重污染底泥对苦草和黑藻幼苗根系活力的影响 Fig.4 Effects of heavily polluted sediment on root activity of V. natans and H. verticillata seedlings |
底泥是影响沉水植物繁殖体萌发和幼苗生长的重要环境条件之一。本研究发现，苦草种子的萌发情况在2种底泥上没有差异。这可能说明苦草种子具有一定的自我修复能力，能够耐受重污染底泥[25]。黑藻冬芽的萌发速度快于苦草种子，3天即可全部萌发，这可能与冬芽体积大于苦草种子，存储的营养物质较多有关[26]。重污染底泥对苦草幼苗的地上部和地下部生物量均无显著影响，黑藻幼苗地上部生物量也没有显著差异，但重污染底泥刺激了黑藻地下部分的生长。一般认为，在底泥营养较为贫瘠时，沉水植物将较多的生物量分配到根部，以从底泥中获得充足的营养[27-29]。在本研究中，与轻污染底泥相比，重污染底泥上的黑藻幼苗地下部生物量增加了62.04 %，但地上部生物量减少了31.71 %，地上与地下生物量比值极显著降低。这可能与根系活力下降有关，黑藻幼苗为了满足生长的营养需求增加了根部的投入[30]。与苦草相比，黑藻冬芽萌发和幼苗生物量积累更快，表明利用不同繁殖体恢复富营养化湖泊底泥重污染区域沉水植物时可提高黑藻冬芽的使用比例。
在本研究中，重污染底泥对苦草和黑藻幼苗的光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白含量及根系活力产生了一定的影响。光合色素参与光的捕获和利用，其含量反映了植物的光合作用和生长状况。光合色素包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素，其中叶绿素a是光合作用的中心色素；叶绿素b作为捕光色素负责捕获和传递光能；类胡萝卜素具有消除多余光能、清除活性氧、保护光合系统等功能[31]。在一定范围内营养物质的增加有利于光合色素的合成[32]，但过高的氮磷含量会产生胁迫。在本研究中，苦草幼苗的叶绿素a和b含量在2种底泥上无显著差异，表明重污染底泥上苦草幼苗的光系统还处在较稳定的状态，生物量未受到明显影响[33]，但重污染底泥上的苦草幼苗类胡萝卜素含量比轻污染底泥上的幼苗降低了30.77 %，这可能与可溶性蛋白含量降低有关，一方面是类胡萝卜素的合成因相关酶活性降低而减少，另一方面是幼苗受到重污染底泥的胁迫为保护光合系统和清除自由基而消耗了类胡萝卜素，最终苦草幼苗的类胡萝卜素含量降低[34]。对于黑藻来说，除了类胡萝卜素外，叶片的叶绿素a、b含量在重污染底泥上高于轻污染底泥，分别增加了5.88 %、6.45 %。黑藻幼苗的耐受能力高于苦草幼苗，可能与黑藻幼苗生长所需的叶绿素较多有关[35]。N、P是参与植物叶绿素生物合成的主要元素之一，重污染底泥中丰富的N、P能够促进黑藻幼苗叶绿素的合成[36]，也从侧面解释了黑藻幼苗将更多的光合产物分配到根系。
可溶性糖(蔗糖、葡萄糖和果糖等)在维持植物的整体结构和生长方面起着重要作用，参与渗透调节且在信号转导中具有类似激素的初级信使作用[37]。可溶性蛋白是植物所有蛋白质组分中最活跃的部分。当环境发生变化时，植物会改变可溶性糖和蛋白的含量以适应环境或抵御胁迫。本研究发现在重污染底泥上的苦草幼苗叶片可溶性糖和蛋白含量均低于轻污染组，降低了11.56 %、24.10 %。这可能是因为光合作用合成糖类和ATP的量减少，但幼苗为了适应环境对能量和糖类的需求增多，这种不平衡影响了新的蛋白质的合成，进而可溶性蛋白含量下降，说明重污染底泥对苦草幼苗造成了胁迫影响[38]。而黑藻幼苗叶片的可溶性糖和蛋白质含量在组间没有差异，可能与光合色素的增加有关，可溶性糖含量能够满足可溶性蛋白合成的需要，黑藻幼苗在重污染底泥上也能够保持细胞内物质和能量代谢的平衡[39]。
植物根系是活跃的吸收器官和合成器官，其活力反映了植物的生长能力[40]。根系直接与底泥接触，因此底泥的物理化学特性是影响沉水植物根系生长状况的最主要因素。相较于光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白等生理指标，重污染底泥对苦草和黑藻幼苗的根系活力影响最大。与轻污染底泥上的幼苗相比，苦草和黑藻的根系活力在重污染底泥分别下降了30.98 %、44.29 %，可能是因为重污染底泥的有机质含量高于轻污染底泥，有机质分解时消耗大量氧气，在厌氧条件下还可能产生有害物质抑制根系活力[41-42]。除黑藻幼苗的地下部生物量增加外，并没有对两种幼苗的地上部生物量和总生物量的积累造成影响，可能是因为沉水植物生长时还可以依靠茎叶来吸收水体中的营养盐[43]。但根系活力还可能随着时间的延长而持续下降，影响沉水植物的扎根和正常扩繁[30, 44]，还需要进一步的研究。这也说明在重污染底泥上使用繁殖体恢复沉水植物时，需采取一定的措施以减少底泥对萌发后幼苗根系的胁迫影响，如添加沙子等底泥改良材料降低重污染底泥中有机质的含量或者增加氧气的交换量[45]。
4 结论重污染底泥未抑制苦草种子和黑藻冬芽的萌发，但影响了萌发后苦草和黑藻幼苗的生理特性。与轻污染底泥相比，重污染底泥上的苦草幼苗的光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白含量和根系活力均不同程度地下降；黑藻幼苗的地下部生物量增加，叶片光合色素含量增加，根系活力下降。综上所述，重污染底泥不会抑制苦草种子和黑藻冬芽的萌发，但幼苗的根系活力下降，影响其叶绿素、可溶性糖等成分的合成，进而可能影响生物量的积累和分配。因此采用繁殖体恢复富营养化湖泊底泥重污染区域沉水植物，除了考虑繁殖体的萌发率外，还应该考虑幼苗生长响应。
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