生物多样性是表征群落的物种组成和复杂程度的重要指标，是生物群落对环境综合作用的客观反映，已成为生态学研究中的经典课题和热点之一^[1-2]。洪泛湖泊是水陆生态系统的过渡带，频繁的干湿交替直接影响湖泊洲滩湿地的植物种类、数目和分布格局^[3-5]。受灌溉、防洪、渔业生产、大型水利工程建设，以及气候变化等方面影响，全球范围内的洪泛湖泊、湿地水文状况改变，导致其面积不断萎缩和生物栖息地持续破坏，生物类群减少，进而引发生物多样性变化^[1-5]。植物群落的多样性特征，是洲滩环境状况的综合反映，是湖泊生态系统稳定性维持与演变的重要指标^[6-10]。探究洪泛湿地的水文-植物相互关系，筛选影响植物群落的水文指标及其生态响应指标，定量区分不同植物群落对水文变化的响应机制与原理差异成为当前洪泛湖泊湿地生物多样性研究的重点和难点。

鄱阳湖位于长江中下游，是中国最典型的大型浅水通江湖泊，洲滩湿地生境类型多样、结构复杂，为生物提供了广阔、多样的栖息地，鄱阳湖也成为中国亚热带区重要的生物资源库^{[6, 11]}。近年来，在人类活动干扰增强的背景下，鄱阳湖水位低枯化^[10]，淹水时长变短，洲滩提前出露，洲滩植物群落带对此响应强烈^{[8, 12-15]}。当前，鄱阳湖洲滩植物的研究主要集中在植物景观分布^[15-16]、植物的景观指标(生物量、植被覆盖度)对水文因子的差异性响应^{[6, 16-17]}、洲滩环境因子差异^[17-19]等方面。这些研究大都是通过景观特征反推植物变化趋势，或基于多种水文梯度，研究优势植物的生理适应特征差异，而对于群落尺度的物种组成和结构差异，关注相对较少。研究洲滩植物群落的生物多样性变化，能够有效评估水文情势改变所产生的生态效应，对鄱阳湖生物多样性的维持与保护、预测未来水位波动下植物群落的分布格局演变具有重要意义。

干湿交替的水文过程和沿高程形成的水位波动是洪泛湖泊洲滩湿地植被带状景观格局的重要驱动因素^{[6, 19-21]}。鄱阳湖水文状况、生境微地形和土壤状况等成为影响植物群落组成、结构及分布格局的最主要环境因子^{[6, 21-23]}。近年来，由于生境与水文过程交互作用密切，中低滩植物群落整体呈现下移、扩展趋势^[13]。因此，研究中低滩植物群落与环境因子之间的关系，对认识鄱阳湖洲滩植被格局及湿地生态调控与恢复具有重要意义。本研究通过系统样方调查，对中低滩典型植物群落物种组成及结构、环境特征及生物多样性与环境因子的耦合关系进行了分析，以期揭示对水情变化较为敏感的中低滩植物群落特征及其关键环境因子，为典型洪泛湖泊湿地生物多样性保护提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

鄱阳湖湿地是我国最大的淡水湖泊湿地，也是国际重要湖泊湿地。受长江及“五河”(赣江、抚河、饶河、信江和修水) 来水的共同作用，水位年内变幅超过10 m^{[10, 23]}。丰枯交替的独特水文节律使得洲滩生境经历周期性淹没和出露，为植物群落提供了特定的水文与土壤条件^[13]。洲滩植物群落自沿岸高漫滩至湖心低漫滩呈典型的带状分布格局，从中生植物向湿生植物过渡，依次为茵陈蒿(Artemisia capillaris)和狗牙根(Cynodon dactylon)群落、芦苇(Phragmites australis)和南荻(Triarrhena lutarioriparia)群落、灰化薹草(Carex cinerascens)和虉草(Phalaris arundinacea)群落、刚毛荸荠(Eleocharis vallcculosa Ohwi)群落^{[13, 15-16, 23]}。

1.2 取样方法

2019年5月中上旬春草期对鄱阳湖全湖范围内的中低滩典型湿地植物群落进行了系统调查^[24]，共计调查36个样方(图 1)。样地位于植被覆盖区，根据全湖范围内，环湖心的不同地点的中低滩的多样化形态特征，选取经典生态学植物调查方法——S形取样法或三点取样法，以增强样带的代表性和样点的均匀性，样方面积为1 m×1 m，记录样方内出现的所有物种名称、盖度、植株数量和样地的GPS位点，并结合鄱阳湖区水下DEM栅格图像(江西省水利厅测绘)，通过ArcGIS软件计算出每个植物样方的高程。

采集植被样方的同时，对样方内土壤进行采样。考虑到洲滩湿地为草本湿地，植物根系集中于土壤表层，因此每个样方根层土壤取样深度为0~20 cm^[25]。现场利用不锈钢土钻，按照蛇形取样法进行多点均匀取样500 g，装入无菌聚乙烯封口袋，置于有冰袋的保鲜盒中运回实验室。土壤经自然条件风干20 d，去除石块、植物残体等残杂物后，磨细、过150 μm筛，测定总氮、总磷、总钾、总有机碳、铵态氮、硝态氮、有效磷、pH、含水量共9个指标。土壤全氮含量测定采用半微量凯氏定氮法；土壤全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮，钼锑抗比色法测定；土壤全钾含量采用碳酸钠熔融法测定；有机碳采用稀释热法测定；土壤铵态氮、硝态氮含量通过KCl溶液浸提，流动注射分析仪测定；土壤有效磷采用氟化铵-盐酸浸提法测定；pH加无CO₂水浸提，满足土∶水=1∶2.5，用酸度计测定；土壤含水量通过105℃烘干法测定^[26]。

1.3 多样性指数计算方法

对于中低滩典型植物群落的内部组成、结构的测定，采用包括物种丰富度、多样性和均匀度在内的3类7种指数进行相对全面的衡量^[2]，对物种多样程度、均匀程度分别赋予不同权重，以此量化群落多样性的内在差异。具体包括：Patrick丰富度指数(D_P)、Shannon熵指数(H)、Shannon-Wiener多样性指数(N₁)、Simpson多样性指数(N₂)、Pielou均匀度(J)、Shannon均匀度(E₁)、Simpson均匀度(E₂)^[27]。

多样性指数计算公式如下：

$ D_{\mathrm{P}}=S $

(1)

$ H=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \lg P_i $

(2)

$ N_1=\mathrm{e}^{-\sum\limits_{i=1}^s P_i \lg P_i} $

(3)

$ N_2=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \ln P_i $

(4)

$ J=\left(-\sum\limits_{i=1}^S P_i \lg P_i\right) / \lg S $

(5)

$ E_1=\left(\mathrm{e}^{-\sum\limits_{i=1}^s P_i \lg P_i}\right) / S $

(6)

$ E_2=\left(-\sum\limits_{i=1}^S P_i \ln P_i\right) / S $

(7)

式中，S为样方内物种数目，P_i表示第i种植物的植株数量占样方内总植株数的比例，P_i lg P_i为第i种植物在样方内的植株数量与其以10为底的对数的乘积，e为自然常数，取2.718(保留至小数点三位)。

1.4 统计分析方法

应用EXCEL完成所取样方的植物基本信息统计，利用R(vegan)包计算物种多样性指数^[27]，并结合Spearman相关分析评估环境因子间关系。以植物群落样方和多样性指数构建多样性响应矩阵，与相应环境因子矩阵耦合，结合Mantel检验评估多样性指数矩阵与各环境因子矩阵之间的关系强弱，从而完成关键环境因子筛选；最后将关键环境因子与多样性指数利用回归模型绘制拟合曲线，分析关键环境因子对群落多样性的影响。

2 结果与分析 2.1 鄱阳湖中低滩植物群落特征 2.1.1 中低滩的植物物种组成

鄱阳湖中低滩植物样方调查共计植物17种，隶属8科15属，各植物出现频度差异明显，灰化薹草(Carex cinerascens)和虉草(Phalaris arundinacea)作为建群种和优势种，出现频度最高，分别为77.8%和55.6%，其余伴生种频度由高到低为：蓠蒿(Artemisia selengensis)、水田碎米荠(Cardamine lyrata)、半边莲(Lobelia chinensis)、稻搓菜(Lapsana apogonoides)、短磷薹草(Carex brevicuspis)、南荻(Triarrhera lutarioriparia)、狗牙根(Cynodon dactylon)、羊角薹草(Carex laticeps)、沼生水马齿(Callitriche palustris)、泥胡菜(Hemistepta lyrata Bunge)、车前草(Sinojohnstonia plantaginea)、通径鼠曲草(Gnaphalium affine D. Don)、稗草(Echinochloa crusgalli)、繁缕(Stellaria chinensis)、看麦娘(Alopecurus aequalis)。结合野外调查发现，中低滩植物群落植被覆盖度高，带状分布明显。

由图 2可知，鄱阳湖中低滩植物群落的物种组成相对单一，其样方平均物种数不超过3种，典型群落为灰化薹草群落和虉草群落，两类群落的伴生种相似性较高。

2.1.2 中低滩植物的多样性

由图 2可知，鄱阳湖中低滩植物群落的种类较少，样方平均物种数为2.7，植物种类数不超过5种，最小仅有2种。总体上看，中低滩植物群落的生物多样性整体偏低，结构稳定，群落总体的Shannon-Wiener多样性指数均值为1.5，Pielou均匀度指数均值为0.55，多样性指数的变幅也很小，最大变幅不超过2.5。在中低滩植物群落内部，其结构表现出丰富度高、均匀度低的特征，Shannon-Wiener多样性、Simpson多样性指数的最大值分别为3.0、2.8，而Simpson均匀度、Pielou均匀度等指数的最大值均不超过1。

鄱阳湖中低滩植物的2种典型群落的多样性格局表现为，植物丰富度基本一致，灰化薹草群落的生物多样性更低，结构更单一，7种多样性指数和均匀度指数的中位数、均值均低于虉草群落，灰化薹草群落Shannon-Wiener指数均值为1.23，虉草群落均值为2.45；灰化薹草群落的Pielou均匀度指数为0.52，虉草为0.63，此外，对灰化薹草群落的多样性测度而言，25%~75%箱体的波动范围均小于虉草群落，且箱体外部异常值数量也较少，这表明，灰化薹草群落的生物多样性集中性更好，稳定性强于虉草群落。

2.2 鄱阳湖中低滩环境因子的特征及生物多样性的响应

环境因子两两之间的Spearman相关分析热图(图 3)表明，鄱阳湖中低滩的10种环境因子中，高程与其他9种环境因子均呈负相关关系，土壤总有机碳、土壤总氮、土壤总磷、土壤铵态氮两两之间呈显著正相关关系，4者均与土壤总钾不存在相关性。随着高程的增大，土壤含水量、总有机碳、铵态氮、总氮、总磷、有效磷等环境因子含量均有减小趋势，其中，高程与铵态氮、总磷、土壤含水量、pH均呈显著负相关性(R=-0.58、-0.52、-0.34、-0.35)。土壤总有机碳、总氮、总磷三者的含量有同步增加的趋势(R=0.91、0.43、0.65)(P < 0.01)；土壤含水量与铵态氮、总磷、pH环境因子均呈正相关，与硝态氮呈负相关，与土壤总钾的相关性非常弱(R=0.07)，即随着土壤含水量增加，土壤酸性减弱(R=0.34)，土壤铵态氮、土壤总磷含量有上升趋势(R=0.27、0.41)，硝态氮含量有下降趋势(R=0.29)。

基于群落7种多样性测度的Mantel检验结果(图 3)表明，对于中低滩植物群落的生物多样性影响最大的环境因子为土壤铵态氮、总磷、土壤含水量与高程。其中，铵态氮通过影响群落的物种丰富程度来驱动灰化薹草、虉草群落物种组成的变化，即通过影响[D_p, H, N₁, N₂]矩阵，即Shannon熵、Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数在内的群落丰富度指标来影响灰化薹草、虉草群落的物种组成特征(R>0.3)；土壤含水量通过影响群落的均匀程度，即[J, E₁, E₂]矩阵，即Pielou均匀度、Shannon均匀度和Simpson均匀度在内的指标来驱动灰化薹草、虉草群落的物种结构的变化(0.1 < R < 0.3)；土壤总磷和高程则作为综合性影响因子，同时影响灰化薹草、虉草群落的物种丰富程度和分布均匀程度从而共同驱动群落的多样性分布格局(0.1 < R < 0.3)。另外，环境因子对中低滩植物群落的物种组成的驱动作用(R>0.3)，强于对群落内部结构的均匀度的驱动作用(R < 0.1)，即引起中低滩植物群落的生物多样性格局改变的群落内因中，物种丰富程度的改变更大，即受植物种类的影响更强；物种分布的均匀性改变较小，植物数目变化的影响较弱。

基于环境因子的筛选结果，对影响中低滩植物群落多样性特征的关键环境因子分别进行一元二次多项式拟合(y=ax²+bx+c)，如图 4、图 5所示。土壤铵态氮、总磷、高程与物种丰富度拟合结果(图 4)表明，中低滩植物群落的物种丰富度对关键环境因子的响应曲线呈现单峰分布规律，随着环境因子含量上升(或数值增大)，群落丰富度响应曲线走势存在差异：土壤铵态氮、总磷的响应曲线为，随着含量增加，群落丰富度先降低后上升的趋势(a>0)；高程的响应曲线为，随着含量增加，群落丰富度先上升后下降的趋势(a < 0)。中低滩植物群落的Shannon熵对TP含量的响应曲线为y=5.0×10^-5x²-0.01x+1.5(R²=0.10)，Shannon-Wiener多样性对NH₄⁺-N含量的响应曲线为y=1.0×10^-4x²-0.04x+4.0(R²=0.29)，Simpson多样性对高程值的响应曲线为y=-0.08x²+2.1x-11.8(R²=0.28)。值得注意的是，灰化薹草和虉草群落对关键环境因子响应的敏感性不同，灰化薹草群落和虉草群落对环境因子响应曲线的拟合R²数值显示，灰化薹草群落对NH₄⁺-N的曲线拟合R²值分别为0.30、0.29、0.22，虉草R²则不超过0.1;灰化薹草群落对高程的曲线拟合R²均不超过0.1，虉草R²则分别为0.37、0.34、0.28。

土壤含水量、总磷、高程与群落的均匀度指数拟合结果(图 5)表明，中低滩植物群落的均匀度指数对关键环境因子的响应曲线也呈现单峰分布规律，随着土壤铵态氮、高程增加，群落均匀度呈先上升后下降的趋势(a < 0)，随着土壤TP增加，均匀度呈先下降后上升的趋势(a>0)。中低滩植物群落Pielou均匀度对土壤含水量的响应曲线为y=-0.0004x²+0.03x-0.1(R²=0.17)；灰化薹草群落Simpson均匀度对土壤含水量的响应曲线为y=-0.0007x²+0.1x-0.9(R²=0.23)；虉草群落Shannon均匀度对高程值的响应曲线为y=-0.01x²+0.3x-1.1(R²=0.10)。虉草群落Pielou均匀度对土壤TP的响应曲线为y=4×10^-6x²-0.003x+0.1(R²=0.36)；此外，灰化薹草和虉草群落均匀度对环境因子响应曲线的二次项拟合系数显示，灰化薹草和虉草群落对关键环境因子TP响应趋势不同，随着TP含量的升高，灰化薹草群落的均匀度呈现先下降后上升的U型响应曲线，虉草群落的均匀度则是先上升后下降的倒U型曲线，拟合曲线二次项系数分别为4×10^-6、-2×10^-6。

综合物种丰富度和均匀度两类指数对环境梯度的响应结果分析，鄱阳湖中低滩植物群落的最适高程为13.0~14.5 m，鄱阳湖中低滩植物群落的最适土壤含水量为42.8%~50.0%。高程为13.0 m时，中低滩虉草群落的物种丰富度最大；高程为14.5 m时，中低滩灰化薹草群落的均匀度最好。含水量为42.8%时，中低滩虉草群落的结构越均匀，土壤含水量为50%时，灰化薹草群落的均匀度达到最大。此外，随着高程增加，土壤含水量降低，中低滩植物群落的物种丰富度和均匀度指数表现为先上升后下降的倒U型变化趋势；土壤铵态氮和土壤TP作为影响中低滩植物群落的关键环境因子，二者含量适中时，群落的物种组成和结构越稳定；二者含量升高或降低，均会改变中低滩原有植物内部结构群落的稳定性，物种种类会越丰富，物种分布也会越均匀，具体地，随土壤铵态氮的增加，物种丰富度表现为先降低后上升的U型变化趋势；随土壤总磷含量的增加，物种均匀度指数表现为相似的U型变化趋势。

3 讨论

鄱阳湖中低滩植物群落生物多样性指数较低，春草期的Shannon-Wiener多样性指数变化范围为[1.0, 2.4]，与前人在秋草期的研究结果一致^{[7, 9, 12]}，表明鄱阳湖洲滩植物在全年生长期的生物多样性都很低^{[10, 28-29]}，这可能与较少植物物种能适应这一生境高频的干湿交替的水文特征有关。作为周期性洪泛的湖泊湿地，水文情势是影响洲滩植被结构和分布特征的重要驱动力，洲滩出露时间成为影响植物群落的关键因素^{[13, 25, 30]}。鄱阳湖高滩出露时间长，植物遭受淹水胁迫的程度低，生物多样性较高^[12]；中低滩所处海拔较低，水位波动频繁，淹水胁迫风险较大，大部分植物没有足够长的时间完成全部生活史便死亡，只有少数种群(如灰化薹草和虉草等)能耐受、存活并完成生长^[28]，最终导致中低滩群落植物种类偏少，结构单一。此外，灰化薹草、虉草生态宽幅较大^[31]，谢冬明等对春草期的植物多样性研究表明，鄱阳湖洲滩的多样性指数在0~2.5之间波动^[10]；徐力刚等对鄱阳湖近7年的监测数据表明，灰化薹草群落与虉草群落生物多样性相近，且显著低于其他群落带，变幅也最小，仅为0.19~0.23和0.19~0.28^[11]，如果这2种植物群落带生物多样性发生明显变化，则意味着整个洲滩湿地生态系统受到了极大的干扰，因此中低滩的生物结构变化情况，对指示鄱阳湖水文变化的生态效应具有重要意义。

洲滩植物分布格局是对洪泛湿地的水文学驱动机制的综合反映，鄱阳湖湖泊湿地从湖岸到湖心，洲滩水分梯度变化明显，海拔由高到低依次形成芦苇群落、南荻群落、藜蒿群落、虉草群落、灰化薹草群落，呈现出鲜明的环状分带格局^{[9, 19, 32-33]}。本研究中，维持灰化薹草、虉草群落的最佳高程为13.0~14.5 m，这和曹昀、谭志强等的拟合结果基本一致^{[13, 31, 34]}，土壤含水量为42.8%~50.0%时，灰化薹草、虉草群落的均匀度达到最高，超过此限度，随着土壤含水量的升高，多样性逐渐下降，不利于灰化薹草、虉草群落生物多样性的维持。李冰等的研究表明，单个水文年的春季、秋季的虉草Shannon-Wiener指数与生物量相关性较弱^[24]。季节性洪泛区湿地的植物群落动态深受栖息地物理化学特征的影响，基于环境变量指标的区域参数分析湖泊湿地的植物功能性状-环境关系受到研究者的广泛关注^[35]。在尼泊尔的亚热带洪泛洲滩发现，土壤理化性质pH值、硝氮、磷酸盐与洲滩植物多样性高度相关^[34]；Wang等在鄱阳湖的研究发现，洲滩植物的生物多样性与土壤环境中的有机碳、有机氮高度相关^[7]，Fan等还发现灰化薹草群落的多样性与土壤含水量高度相关^[29]，本研究也得到类似的结论；本研究中还发现，除了土壤碳氮外，鄱阳湖中低滩植物群落均匀度与土壤总磷含量相关性较强，是由于低滩靠近湖心，受季节性洪泛形成高频缺氧土壤环境，有机物积累量高，土壤正磷酸含量也越多^[12]。此外，本研究中并未发现中低滩植物群落结构与钾关系密切(R < 0.1)，这表明在中低滩植物群落构建过程中氮磷元素可能比钾更为重要，同时也表明土壤营养盐对洲滩植物的影响在群落尺度上存在差异^{[8, 22]}。值得一提的是，本研究和前人的研究都发现，洲滩植物群落尺度的生态相关指标均与单环境因子的拟合度较低^[8]，这可能与拟合的单一环境因子与物种丰富度、均匀度的相关性不高有关^[24]，这也表明，鄱阳湖作为周期性洪泛湖泊，水文情势除了直接影响洲滩植物群落发育外，间接影响物种丰富度和均匀度指数的动态变化，该变化也是其他多种环境要素复杂作用的综合体现^[34]。

本研究中，灰化薹草、虉草对洪泛时间的延长、洪泛深度的增加均有更强的耐受性，导致其可以适应鄱阳湖的多种水文条件^{[5, 32]}，但灰化薹草群落更倾向定居于中低滩，而非高滩。由于灰化薹草在频繁干湿交替干扰中已形成稳定的适应性状，如形成密布发达的主根、须根等，加剧了植物-根际微生物作用强度，淹水期保留的植物根系通过影响土壤微生物细菌、真菌的资源利用偏好^[21]，改变土壤微生物过程的类型和强度^[7]，不同植物群落间的环境异质性高，从而对洲滩本身植物群落的稳定维持产生影响。

同一高程的微尺度内，微地形和种间关系也会影响群落的生物多样性特征^{[8, 24-25]}。鄱阳湖中低滩带内，灰化薹草、虉草生态位重叠度非常高^[36]，但对同一环境因子响应曲线形状存在差异，土壤总磷达到灰化薹草群落多样性的最适浓度时，虉草群落多样性最低，这可能与二者的耐受机制存在差异相关。根据李文等的控制实验结果^[14]，遭受水淹胁迫时，灰化薹草的耐受机制比虉草灵活，淹水时间越长，灰化薹草根系越发达^[37]，以便保留出露期迅速恢复生长和应对下一次生长的能力；而虉草则是保留主茎，其他茎秆及其叶片脱落，通过减少营养器官呼吸带来的能量消耗来建立耐受性；这可能表明，面对相似的环境资源时，灰化薹草对最低资源的耐受性更强，从而表现为越是有利于灰化薹草群落多样性发育的生境，越不利于虉草的群落发育^[37-39]。此外，灰化薹草和虉草的竞争优势与建群先后密切相关，在河岸带湿地的低滩，土壤黏粒含量较高，为虉草的有利微地貌^[39]，虉草凭借光合速率较快，其高度和密度快速扩张，减少了灰化薹草的光线获取量，使得虉草成为群落优势种；而灰化薹草的建群机制表现出强烈的密度依赖特征，其初始密度小，生长速度会放缓^[40]。因此，灰化薹草先建群，则在与虉草的竞争中占优势，对灰化薹草的群落发展多样性越有利；虉草先建群，则虉草占优势，对虉草的群落构建有利^[40]。

4 结论

鄱阳湖中低滩景观带的典型群落主要有2种类型，分别是灰化薹草群落和虉草群落，2种群落沿高程依次成带状分布，群落覆盖度高。这2种群落的丰富度和均匀度指数低，结构相对稳定。

在鄱阳湖中低滩带状微尺度上，影响灰化薹草、虉草群落的主要因素为土壤铵态氮、总磷，土壤含水量，与高程、洪泛湿地的水文情势基本特征，共同决定中低滩植物群落结构与生物多样性。

鄱阳湖中低滩植物群落的最适高程为13.0~14.5 m，最适土壤含水量为42.8%~50.0%。高程为13.0 m时，虉草群落的物种丰富度最大；高程为14.5 m时，灰化薹草群落的均匀度最好。含水量为42.8%时，虉草群落的结构越均匀，土壤含水量为50%时，灰化薹草群落的均匀度达到最大。土壤铵态氮和土壤总磷含量过高或过低，均会改变中低滩原有植物内部结构群落的稳定性，植物种类会越丰富，或引起群落向均匀化的方向发展。

致谢: 感谢中国科学院鄱阳湖湖泊湿地观测研究站为本研究野外采样、数据获取提供的帮助。