2023, Vol. 35 
(2: 中国科学院大学, 北京 100049)
(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P. R. China)
湿地生态系统是地球上最具多样化、动态性及生产力最高的生态系统，提供了大约14.8 % 的生态系统服务价值[1]，同时也是最脆弱的生态系统之一[2-3]。近几十年，受干旱、洪水等极端气候、水文事件及人类活动的影响，全球湿地呈快速退化和萎缩趋势[4-6]。湿地植被作为湿地生态系统最为重要的组成部分，是湿地物质生产、能量流动、生物地化循环、污染物吸收转化等功能的基础[7]。湿地植被的结构、空间格局受气候、水文、地貌、土壤等外界环境因子和物种本身的生物学特性等多种因素共同影响[8]，其中，水位、洪水频率、淹没深度及淹水历时等水情因子是造成淡水湖泊湿地植被演替的主要驱动力[9-10]，并通过影响土壤环境[11]及水体浑浊度、透明度、底质营养盐含量等其他环境因素[12]进一步影响植被生长繁殖，其形成的具有不同组成、结构的湿地植被分布格局是在物种的竞争力和对环境胁迫的耐受力的权衡下[13]植被演替阶段的一种动态平衡表现[8]。湿地植被分布面积、种类、数量及优势种的变化会对湿地生态系统稳定性及碳收支平衡[14]、水生动物的觅食空间等产生严重影响[15]。极端情势下，湿地植被的交替演变甚至可以使湿地退化为沼泽从而逐渐消亡[16]。因此，湿地植被的快速演替及格局变化对湿地生态系统的完整性和稳定性具有至关重要的作用，影响着湿地生态系统结构的维持和生态服务功能的发挥。
鄱阳湖是我国最大的淡水湖泊，也是长江中游重要的自然通江湖泊之一[17]，受流域内“五河”(赣江、抚河、信江、饶河、修水)及长江来水的影响，湖泊水位和面积年内变幅巨大[18]，从而形成了广阔的湖泊洪泛湿地。高变幅的水位波动情势造就了鄱阳湖独特的湿地生消过程，使湿地生态系统生境类型多样、结构复杂，植物群落丰富且空间分异明显[19-20]。近年来，由于受气候变化和人类活动的双重影响，鄱阳湖水位出现了异常波动，干旱化趋势明显且日益严重[21]，使得鄱阳湖湿地正面临着植被演替速率加快、水生植物大幅减少、中生和旱生植物入侵、生物多样性锐减等一系列威胁[15, 20]。为及时掌握湿地结构变化及植被资源分布，诸多学者基于遥感影像数据对鄱阳湖湿地植被的动态变化特征进行了研究。如Dai等[22]、游海林等[23]利用1989-2009年的13景Landsat影像对鄱阳湖湿地苔草(Carex cinerascens)-虉草(Phalaris arundinacea)群落和芦苇(Phragmites australis)-南荻(Triarrhena lutarioriparia)群落的时空动态变化进行了研究；Chen等[24]基于MODIS时序影像，分析了2000-2012年鄱阳湖挺水植被和沉水植被的分布格局及变化信息；Hu等[25]、Han等[26]研究了2000年以来鄱阳湖湿地苔草群落、芦苇群落和虉草群落的时空动态特征。然而，这些研究大多聚焦在植物群落面积的年际变化过程，缺少不同植物群落的空间分布差异及相互演替的定量化描述，并且长期的研究只依靠枯水期的少部分Landsat影像或MODIS影像。但Landsat数据受时间分辨率(16 d)和云覆盖等天气干扰的影响，缺乏年内时序的连续性，从而无法考虑年内水情变化引起的植被物候差异。虽然相比单时相遥感数据，时间序列数据更有利于高度动态湿地的监测和精细分类[27-28]，但应用最广的MODIS时序数据的空间分辨率较低，对线状地物(如条带状植被或河流)等空间细节的识别较差[26, 28]。而多源遥感数据时空融合方法能结合来自多个传感器的高分辨率时空信息[29-32]，为植被精细化分类提供很好的技术支撑，已在国内外多个区域的植被及土地覆被与土地利用研究中得到广泛应用[33-36]。
本文基于一种适用于NDVI的时空自适应融合模型(STAFFN)，对Landsat和MODIS数据进行时空融合，并结合物候特征构建决策树分类方法，解译了2000-2020年鄱阳湖洪泛湿地植被空间分布格局，分析不同植物群落的时空动态特征及转移变化过程。本研究对进一步认识干旱加剧影响下鄱阳湖洪泛湿地植物群落的分布格局及演替规律具有重要的科学意义。
1 研究区域与方法 1.1 研究区概况鄱阳湖(28°24′~29°46′N，115°49′~116°46′E)位于长江中下游南岸，江西省北部，是我国最大的淡水湖泊，也是一个高度动态的大型洪泛湿地系统[37](图 1)。鄱阳湖水位在年内波动剧烈，变幅达10多米[18]，洪水消退后，形成了面积达2000多km2的洪泛湿地。鄱阳湖洪泛湿地具有极其丰富的湿地植被资源与物种多样性，是我国湿地生态系统中生物资源最丰富的地区之一，湿地内植物群落沿水位梯度呈有规律的条带状分布。在每年12月-次年3月的枯水期[38]，广袤的洲滩出露，形成以苔草、虉草、芦苇和南荻等为主体的茂密草洲[15]，草洲面积最大可占整个湿地面积的82 % 左右[39]；4月开始进入汛期，低位滩地的草甸植物随着水位持续上涨逐渐被淹没；至6-9月丰水期，洲滩湿地大部分被洪水淹没，仅剩西南部高滩地的蒿(Artemisia spp.)、狗牙根(Cynodon dactylon)、芦苇和南荻等部分出露，形成以苦草(Vallisneria natans)、菱(Trapa bispinosa)和荇菜(Nymphoides peltate)等为主体的沉水植被和浮叶植被[20]；10-11月，随着鄱阳湖退水，位于三角洲前缘地势较高的区域首先出露，此后随水位降低，出露洲滩面积逐步增大，芦苇、南荻等恢复生长，苔草也再次萌发，迎来第二个生长周期。鄱阳湖巨大的湿地面积也为越冬候鸟提供了丰富的食物来源和广阔的栖息环境。
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图 1 鄱阳湖区地理位置及样本点分布 Fig.1 Location of Lake Poyang and distribution of sampling sites |
根据鄱阳湖湿地的水文和地形特征，研究中将研究区划分为3个子区域：(1)北部湖区，位于松门山岛以北，高程10.5 m以下的区域集中于此，该区域占整个湿地面积的23 %；(2)南部湖区，包括赣江和抚河的河口三角洲，地势较高，占整个湿地面积的49 %；(3)东部湖区，为饶河河口三角洲，占整个湿地面积的28 %。
1.2 数据来源 1.2.1 遥感数据MODIS数据来源于NASA(http://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov )的MOD13Q1植被指数合成产品，集合Terra和Aqua卫星数据，时间跨度为2000年2月-2021年1月，空间分辨率为250 m×250 m，时间分辨率为8 d。利用MRT工具对数据进行镶嵌拼接、空间裁剪及投影转换等预处理后提取NDVI波段，再使用TIMESAT3.3软件进行Savitzky-Golay(S-G)滤波降噪。同时，从USGS(http://glovis.usgs.gov/ )获取同一时间跨度内所有可用的Landsat TM/ETM+/OLI数据，数据空间分辨率为30 m×30 m，经过去云、条带修复和大气校正后，选取红波段和近红外波段计算获得153景Landsat NDVI数据。
1.2.2 野外调查航拍数据及验证数据于2012年12月-2013年12月以每30~40 d一次的频率通过样方法对研究区植物群落进行连续调查。另外，在2019年和2020年也对鄱阳湖湿地植物群落进行实地调查，并使用搭载高光谱相机的无人机对湖区多个区域进行了航拍。通过高分辨率无人机航拍数据目视解译植被类型，并结合野外样方调查结果，共获得研究区内236个数据点。
另外，基于2020年10月高分辨率无人机航拍数据、江西省第二次鄱阳湖综合科学考察植被分布图[40]以及余莉[41]、叶春[42]的公开发表数据获取498个验证样本，对鄱阳湖湿地植被分类结果进行精度验证。
1.3 研究方法 1.3.1 多源遥感数据时空融合模型本文应用Chen等[43]提出的STAFFN模型，将MODIS数据的高频时间信息和Landsat数据的高分辨率空间信息融合，从而获得具有高时空分辨率信息的NDVI数据集。STAFFN模型首先将MODIS数据重采样到与Landsat影像相同的空间分辨率，再使用乘数法生成初始预测的精细分辨率影像，在初始预测的影像和预测日期前/后的辅助影像中使用分层策略选择相似像素，并通过Landsat-MODIS基础图像对的NDVI之间的光谱相似性(Sij)及相邻像素和中心像素之间的空间距离差异(dij)为每个相似像素分配权重(Wij)[44]，最后通过公式(1)获得中心像素的最终NDVI值：
| $ F_2\left(x_{\omega / 2}, y_{\omega / 2}, b\right)=\sum\limits_{i=1}^\omega \sum\limits_{j=1}^\omega W_{i j} \times P_{i j} \times\left[L_1\left(x_i, y_j, b\right)+M_2\left(x_i, y_j, b\right)-M_1\left(x_i, y_j, b\right)\right] $ | (1) |
| $ W_{i j}=\frac{1 /\left(S_{i j} \times d_{i j}\right)}{\sum\limits_\limits{i=1}^\omega \sum\limits_\limits{j=1}^\omega 1 /\left(S_{i j} \times d_{i j}\right)} $ | (2) |
| $ S_{i j}=\frac{P_{i j} \times\left|L\left(x_i, y_j\right)-L\left(x_{\omega / 2}, y_{\omega / 2}\right)\right|}{\sum\limits_\limits{i=1}^\omega \sum\limits_\limits{j=1}^\omega P_{i j} \times\left|L\left(x_i, y_j\right)-L\left(x_{\omega / 2}, y_{\omega / 2}\right)\right|} $ | (3) |
| $ d_{i j}=1+\sqrt{\left(x_i-x_{\omega / 2}\right)^2+\left(y_j-y_{\omega / 2}\right)^2} /(1+\omega) $ | (4) |
式中，ω是移动窗口大小，Wij是由光谱相似性(Sij)和空间距离差(dij)确定的权重，Pij是由二进制矩阵表示的相似像素集。
将融合得到的精细分辨率影像在TIMESAT3.3中进行S-G滤波降噪，最终获得2000-2020年时间分辨率为8 d，空间分辨率为30 m的鄱阳湖洪泛湿地NDVI数据集(966景)。
1.3.2 基于物候特征的决策树分类方法基于融合的鄱阳湖洪泛湿地高时空分辨率NDVI数据集，借鉴Han等[26]提出的鄱阳湖湿地优势植物群落分类算法，通过提取2019年和2020年(以当年2月至次年1月为一个生长周期)实地调查数据中7种景观的NDVI时序曲线(图 2a)及最大值、最小值对比(图 2b)，并结合不同植物的物候信息，构建鄱阳湖洪泛湿地植被遥感决策树分类体系，将研究区解译为水体、泥滩、浮叶植物群落、蓼子草(Polygonum hydropiper)-虉草群落、苔草群落、芦荻群落、蒌蒿(Artemisia selengensis)群落和林地8种景观类型。
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图 2 鄱阳湖洪泛湿地不同景观NDVI时序曲线(a)及极值对比(b) (DOY指当年2月至次年1月，红色▽和灰色▽分别为芦荻群落和苔草群落NDVI时序曲线第二峰值位置) Fig.2 Comparison of NDVI time series/extremum of different landscapes in floodplain wetlands of Lake Poyang |
永久性水体区域NDVI值在全年内均小于0，泥滩在丰水期(4-9月)被淹没，NDVI值为负值，在枯水期暴露，NDVI略高于0。泥滩与蓼子草-虉草群落的NDVI时序线较为相似，但蓼子草-虉草群落在枯水期长势明显，NDVI值明显高于泥滩。相比于其他植被，林地和蒌蒿群落的NDVI值总体偏高且振幅较小，该特征在4-9月尤为突出。浮叶植物群落在丰水期大量繁殖，NDVI时序曲线为单峰型且峰值出现在丰水期[26, 28]。苔草群落和芦荻群落具有相似的物候，丰水期淹水停止生长，9月退水后相继迎来第二个生长周期，芦荻群落分布高程较高，总是先于苔草群落露出水面进而达到NDVI峰值，苔草群落的NDVI时序线第二峰值出现日期总是晚于芦荻群落，因此以第二峰值对应日期来区分二者。芦荻群落植株较高，顶部在汛期不会被淹没，但随着年际水位的变化及空间分布的差异，植株被淹没的程度有所不同，因此部分区域的芦荻群落在丰水期保持较高的NDVI值，使得NDVI时序线呈现为单峰型。另外，一部分苔草群落在冬季长势旺盛，生长趋势延伸到下一年，在当年未达到第二峰值，也呈现为单峰型。基于此，同时在借鉴Han等[26]区分鄱阳湖湿地优势植物群落的逻辑基础上，构建本文的决策树分类体系，具体流程如附图Ⅰ所示。
2 结果分析 2.1 精度验证为检验鄱阳湖洪泛湿地植被分类精度，采用混淆矩阵对分类结果进行评价(表 1)。从表 1可知，分类总体精度达到89.36 %，Kappa系数为0.85。苔草群落和芦荻群落的分类精度较高，超过92 %，其次是泥滩，蓼子草-虉草群落和蒌蒿群落的分类精度相对较低。在湿地植被交错带以及植被与泥滩过渡带容易出现错分现象，蓼子草-虉草群落在分布上缘和下缘分别易与苔草群落和泥滩相混淆，蒌蒿群落的精度偏低主要是由于样本点数量较少导致存在误差。
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表 1 鄱阳湖洪泛湿地植被分类精度* Tab. 1 Accuracy of vegetation classification in floodplain wetland of Lake Poyang |
2000-2020年鄱阳湖洪泛湿地景观格局分布如图 3所示。由图可知，虽然不同景观的分布格局在年际间存在一定差异，但整体来看，从湖心向外，景观类型沿海拔梯度表现为水体、浮叶植物群落、泥滩、蓼子草-虉草群落、苔草群落、芦荻群落、蒌蒿群落、林地。水体在整个湖区的平均占比为20 % (图 4a)，主要包括自南向北汇入长江的河道、松门山岛附近的较大片水域、东部的撮箕湖、汉池湖及两个国家级自然保护区内的众多碟形湖。泥滩主要分布在水体附近，连接着浅水和湿地植被，占湖区面积的24 %。湿地植被在湖区内广泛分布，不同植物以集群的方式沿环境梯度呈现有规律的带状分布，其中苔草群落分布范围最广，占到湖区总面积的近30 %，其次为芦荻群落和蓼子草-虉草群落，分布面积都在10 % 以上，浮叶植物群落和蒌蒿群落的分布较少，仅占1 % ~2 % (图 3和图 4a)。
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图 3 2000-2020年鄱阳湖洪泛湿地景观格局分布 Fig.3 Landscape classification maps in floodplain wetland of Lake Poyang during 2000-2020 |
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图 4 湿地景观在不同湖区的分布差异 Fig.4 Distribution differences of wetland landscapes in different regions |
从2000-2020年不同湖区的景观分布差异来看(图 4)，北部湖区以泥滩分布面积最大，平均占比达37 % 左右，水体覆盖占近20 %，湿地植被主要为苔草群落和蓼子草-虉草群落，面积分别占22 % 和13 %，其他植物群落分布面积都较小。东部湖区的水体覆盖面积最大，达29 %，泥滩的分布面积在20 % 左右，植物群落以苔草为主，面积占26 %，蓼子草-虉草群落和芦荻群落的分布面积接近，都在10 % 左右，其余两个植物群落蒌蒿及浮叶植物的分布面积较小。南部湖区以苔草群落分布最为广泛，占到该湖区面积的35 % 左右，其次为芦荻群落，分布面积占近19 %，与北部湖区相比，该区域泥滩和水体面积占比都大幅减小，分别为19 % 和14 %，其他植物群落的分布面积占比与其他区域基本相当。
2.2.2 湿地景观格局转移变化分布特征图 5为2000-2020年鄱阳湖洪泛湿地景观类型转移变化分布特征。由图可知，与2000年相比，2020年鄱阳湖洪泛湿地景观的变化主要表现为水体、浮叶植物群落面积的大幅减少和蓼子草-虉草群落、苔草群落、芦荻群落面积的增加。其中以水体向泥滩的转化最为显著，面积达328.5 km2(表 2)，主要位于湖心和碟形湖边缘区域，同时，也有入江通道两旁的泥滩转化为水体(95.8 km2)，使入江通道水面有所加宽。另外，还有部分位于低滩地的苔草等植物群落也转化为水体，从而使大沙坊湖、铭溪湖等碟形湖水域面积有所扩张(图 5a)。图 5b显示，在湖中心和入江通道两岸的水陆过渡带，大量的泥滩和蓼子草-虉草群落向苔草群落转化，面积分别达184.7和164.1 km2；碟形湖四周和河道两侧低滩地的苔草群落转化为芦荻群落(121.1 km2)，而高滩地的芦荻群落又向苔草群落转化(77.7 km2)。此外，主河道两岸的蓼子草-虉草群落还由泥滩(146.7 km2)和水体(82.8 km2)转化而来，芦荻群落与蒌蒿群落的相互转化主要发生在湖岸边。图 5整体反映了鄱阳湖洪泛湿地植被，尤其是苔草群落及芦荻群落向湖中心扩张的态势。
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图 5 2000-2020年鄱阳湖洪泛湿地景观类型转移变化分布 (植被包括蓼子草-虉草群落、浮叶植物群落、苔草群落和芦荻群落，非植被包括水体和泥滩) Fig.5 The transition map of landscape types in floodplain wetland of Lake Poyang from 2000 to 2020 |
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表 2 2000-2020年鄱阳湖洪泛湿地景观类型变化转移矩阵(单位为km2)* Tab. 2 Transfer matrix of landscape types in floodplain wetland of Lake Poyang from 2000 to 2020 (unit: km2) |
另外，从不同湖区的景观转移特征来看(图 6)，北部湖区主要是泥滩向水体、蓼子草-虉草群落及苔草群落的转化，转化面积分别达75.5、64.4和59.5 km2，其中泥滩向水体的转化80 % 都发生在北部湖区。此外，在靠近主湖区处有51.3 km2的水体转化为了泥滩，在入江通道左岸星子码头等地的蓼子草-虉草群落转化为了苔草群落(42.0 km2)；东部湖区的景观变化中，蓼子草-虉草群落面积的增加来自主河道外侧水体(33.2 km2)和泥滩(56.5 km2)的转化，而增加的苔草群落主要由碟形湖四周低滩地的蓼子草-虉草群落(33.6 km2)和泥滩(30.3 km2)转化而来。同时，撮箕湖、汉池湖外围及与主河道连通处的大量水体又转化为泥滩(115.5 km2)，致使东部湖区水体面积大幅减小；南部湖区的景观变化基本与整个湖区的变化特征一致，总体上以水体、泥滩、蓼子草-虉草群落及芦荻群落向苔草群落的转化为主。
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图 6 2000-2020年不同湖区景观转移变化量(a：北部湖区；b：东部湖区；c：南部湖区) Fig.6 Landscape transformations in different sub-lakes from 2000 to 2020 (a: northern; b: eastern; c: southern) |
2000-2020年鄱阳湖洪泛湿地水体、泥滩及植被总面积变化过程如图 7所示。由图可知，鄱阳湖水体面积整体呈减小趋势，尤其在2003年，水体面积呈断崖式下降，其中南部湖区水体面积减小最多，之后自2010年起水体面积虽有一定程度的增加(占比增加到20 % 左右)，但整体仍未达2003年以前的水平(平均占比31 %)，而北部湖区水体面积的变化趋势却相反，在21年间呈显著增加趋势(图 7a)。与水体面积大幅减小对应的是，泥滩面积在2003年出现明显的增大，也以南部湖区的增加最为显著，东部湖区泥滩面积增加也较大，自2003年之后，泥滩面积呈减小态势，整体以16.1 km2/a的速度显著(P < 0.05)减小，尤其是北部湖区，泥滩减小趋势最为明显(图 7b)。与水体和泥滩变化趋势相反，鄱阳湖湿地植被总面积在2000-2020年呈现波动上升的趋势，以25.3 km2/a的速度显著(P < 0.05)增加，植被覆盖总面积最大达2087.9 km2，占鄱阳湖洪泛湿地总面积的66 % (2011年)，但最近几年湿地植被面积又有一定程度的减小，植被面积在3个子湖区的变化态势与整个湖区的变化一致(图 7c)。
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图 7 鄱阳湖洪泛湿地三大类景观面积年际变化 Fig.7 Interannual variation of three major landscape areas in floodplain wetland of Lake Poyang |
从湿地不同植物群落面积的变化对比来看(图 8)，2000-2020年间，蓼子草-虉草群落面积变化最为显著，平均以19.2 km2/a的速度增加，且在北部、东部及南部湖区都具有明显的增加态势。苔草群落整体上呈先增加后减小的趋势(图 8a)，特别是在2011年苔草群落面积最大达1503.5 km2，接近鄱阳湖洪泛湿地总面积的一半(47 %)，其中北部湖区和东部湖区的苔草群落面积增加最为显著。另外，虽然浮叶植物群落和蒌蒿群落在鄱阳湖洪泛湿地分布面积相对不是很大，但二者在21年间均呈显著下降趋势，存在被其他优势植物群落演替的风险。而芦荻群落面积整体在300~500 km2之间波动，未出现显著的趋势变化，但在北部湖区的分布相对稳定。
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图 8 鄱阳湖洪泛湿地植物群落面积年际变化 Fig.8 Interannual variation of vegetation communities in floodplain wetland of Lake Poyang |
另外，根据鄱阳湖洪泛湿地景观面积年际变化过程特征，分别以2000、2004、2009、2014及2020年为典型时间节点，分析不同时段鄱阳湖湿地景观类型的转移变化过程特征，如图 9所示。2000-2004年期间，鄱阳湖湿地景观变化主要以水体向泥滩转化(550.1 km2)、泥滩和蓼子草-虉草群落向苔草群落转化(289.8 km2)、而苔草群落又向芦荻群落的转化(184.4 km2)为主；而后在2004-2009年间，主要发生泥滩向蓼子草-虉草群落(278.8 km2)及苔草群落(167.8 km2)的转化，同时，也有134.2 km2的苔草群落转化为芦荻群落；在2009-2014年间，除苔草群落和芦荻群落的相互转化量较大外，其余景观之间的转化量无显著差异；在最近的2014-2020年期间，以芦荻群落向苔草群落的转化量最大(285.5 km2)，泥滩向水体的转化量(183.3 km2)及蓼子草-虉草群落向泥滩的转化量(150.4 km2)也较大。此外，芦荻群落与蒌蒿群落在不断相互转化，且相互转化量接近。整体来看，鄱阳湖湿地景观格局在前两个时段呈现由水体→泥滩→低滩地植被(苔草群落、蓼子草-虉草群落)转化的过程，后两个时段主要发生苔草和芦荻两种优势植物群落间的相互转化。
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图 9 不同时段鄱阳湖洪泛湿地景观转移变化量 Fig.9 Landscape transformations in floodplain wetland of Lake Poyang at different periods |
湿地植被演替及空间格局动态变化受多种因素影响，其中水文过程起到关键作用，水位的变化会对湿地植被生长发育和植物群落结构等产生重要影响[45-46]。本文研究发现，鄱阳湖湿地植被面积在2000年以来呈一定程度的增加，并不断向湖心扩张，这与其他研究结果具有较好的一致性。Zheng等[47]比较了三峡工程运行前后鄱阳湖湿地植被覆盖度，发现2003年后植被增长速率加快。Han等[26]研究发现2000-2014年鄱阳湖湿地植被总面积及苔草、虉草-蓼子草、芦苇-南荻群落面积均有明显的增加趋势。2000年以来，鄱阳湖水位持续偏低[48]，8 m以下水位持续时间延长了13 d[49]，尤其9-10月退水速率显著增加，退水时间提前了20~75 d[13]。洲滩出露时间提前、面积扩大，这为植被生长提供了良好的条件，使得蓼子草-虉草群落和苔草群落快速占据低高程区生态位，尤其是苔草群落面积在极端干旱的2011年[50]达近1500 km2，为历年来最大，并且随着远离水边界区域水体的减少，芦苇、南荻等耐旱植被[26, 51]也加速生长和扩张。游海林等[23]、Chen等[24]研究发现，鄱阳湖湿地各类型植物群落面积与水位呈负相关关系，退水季节的低水情提高了鄱阳湖湿地植被正向演替的速率[22]。Han等[26]发现，当水深从1.8~2.1 m降低到1.5~1.8 m时，苔草群落出现的概率从24.5 % 增加到41.8 %，当水深从0.9~1.2 m下降到0.6~0.9 m时，芦苇-南荻群落出现概率增加到64.8 %。于文琪等[52]的研究也发现，苔草带出露时间在3个月以上，年内水位极差大于11.3 m且年内平均水位在14 m以下时，苔草群落会具有更好的长势。另一方面，水位过高及持续时间延长会抑制湿地植物群落的增长。例如，在欧洲近60个湖泊湿地的研究中发现，极端洪水导致芦苇群落面积显著减少[53]，持续的高水位在一定程度上抑制了芦苇、南荻的生长[54]。而鄱阳湖最近几年苔草群落面积减小，尤其是2012、2016和2020年芦荻群落面积显著低于其他年份，这可能与这几年鄱阳湖水位偏高[55]有关。Dai等[22]的研究也有类似发现，即鄱阳湖丰水季节的高水情会抑制南荻-芦苇面积的增长。
同时，近十年来鄱阳湖湿地景观格局演变表现出苔草和芦荻两种优势植物群落相互转化的特征，这可能与水情变化影响不同植物群落间的竞争关系有关。苔草与芦苇、南荻生境毗邻，由于种间竞争对生存空间及资源产生争夺[56-57]，使两大群落分布面积呈现此消彼长的变化态势。有研究发现，淹水后，苔草为减少呼吸消耗的能量，地上部分逐渐枯萎，将大部分营养集中在地下，依靠发达的根状茎耐受淹水[58-59]，而芦苇、南荻淹水时会伸长茎节来获取更多光照[60-61]，这种逃逸策略会使茎节变纤细，抵御环境变化的能力下降。Tan等[51]及王若男等[62]的研究发现，苔草的耐淹能力更强，当淹水时长超过150 d[63]、淹没深度超过2 m时[64]，芦苇、南荻的恢复生长会受到抑制，而苔草的二次萌发却不受影响。但当受淹水的影响较小时，芦苇、南荻有更明显的繁殖竞争优势[65]。因此，在枯水年与丰水年，鄱阳湖退水后芦苇、南荻与苔草表现出不同的相对竞争优势，从而抢占彼此的生态位。
另外，研究发现鄱阳湖湿地植被分布存在明显的空间差异性，北部及东部湖区以苔草群落和蓼子草-虉草群落为主，而南部湖区主要为苔草和芦荻群落，且苔草群落在北部和东部湖区的增长趋势更为明显。Wang等[66]的研究同样发现鄱阳湖松门山岛北部和东部区域比其他区域的植被增长趋势更显著，并且认为地形高程和坡度之间的相互作用可以解释55.8 % 的植被分布空间异质性。鄱阳湖北部湖区湖盆空间狭小，植物生长的滩地离水域较近，该区域受长江干流水情及湖泊水位变化的影响较大，更适宜耐淹能力较强的蓼子草-虉草群落和苔草群落；而鄱阳湖南部地势较高，与北部区域的高程差约2~4 m[67]，因此，芦荻群落和蒌蒿群落大多集中在该区域，而在北部湖区分布面积很小。总之，水文条件是鄱阳湖洪泛湿地植物群落分布与演替的主控因子，它直接影响湿地物种的萌发、存活、生长和繁殖[68]，并通过影响种间竞争进一步决定植物群落的分布、演替、优势种群结构和物种多样性等[69-70]，而地形的影响本质上也是水情影响的进一步延伸。
湿地植被的演替和空间格局的变化势必对湿地生态系统功能和稳定性产生重要影响。黄建辉等[71]认为生态系统多样性的提高可以增加生态系统的可靠性，进而提高对外界干扰的抵抗，有利于群落稳定性的维持。Gardner等[72]也强调，较高的物种多样性可以增加群落的分室结构，减小群落中相互作用的强度，从而提高群落的稳定性。在固碳功能方面，有研究发现，不同植物群落的碳分配策略及固碳能力存在差异[73]，苔草的固碳能力(581.37 g/m2)明显高于芦苇、南荻(417.54 g/m2)[74]。此外，湿地植被演替及分布格局的变化也会导致候鸟越冬生境适宜性的改变。在干旱化趋势加剧的影响下，鄱阳湖洪泛湿地植被呈退行性演变，浅水水域和沉水植被大面积缩减[20]，在此栖息觅食的候鸟种群近几年下降明显且被迫改变觅食空间，生境转移至苔草区域及湖区周边的农作物区[75-76]，摄取质量较差的食物；苔草等湿生植被快速扩张，以此为食的雁类适宜栖息地增加，种群数量也增长明显。因此，提出面向湿地植被生态系统结构稳定和生态服务功能提升的河湖一体化生态水文调控与修复技术体系，已成为鄱阳湖湿地生态系统保护与修复研究工作在新形势下的新要求。
4 结论本文通过解译2000-2020年鄱阳湖洪泛湿地植被空间分布格局，分析了不同植物群落的时空动态特征及转移变化过程。主要结论如下：
1) 通过遥感时空融合模型(STAFFN)获得的高时空分辨率NDVI数据以及基于物候特征的决策树分类方法在鄱阳湖洪泛湿地植被精细化分类中具有较好的适用性，能够客观准确地判别不同植物群落的空间分布格局，分类总体精度达89.36 %。
2) 鄱阳湖洪泛湿地植被以苔草群落为主，次优势种在不同区域存在一定的空间差异，其中北部和东部湖区以蓼子草-虉草群落为主，而在南部湖区主要为芦荻群落。在年际变化过程中，2014年前鄱阳湖湿地植被总体呈显著增加趋势，之后植被面积微弱减少。特别是蓼子草-虉草群落面积在不同区域均呈显著增加趋势，而苔草群落面积先增加后减小，芦荻群落未出现显著的趋势变化。
3) 鄱阳湖湿地景观的转移变化呈现出从水体→泥滩→低滩地植被(苔草群落、蓼子草-虉草群落)到苔草群落与芦荻群落相互转化的过渡性特征，尤其是与2000年湿地植被分布格局相比，2020年自湖心向外的水陆过渡带有大量的水体和泥滩被蓼子草-虉草群落及苔草群落侵占，同时，低滩地的部分苔草群落又被芦荻群落所代替，整体呈现高滩地植被向低滩地扩张，而低滩地植被向湖心扩张的态势。
5 附录附图Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2023.0434)。
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附图Ⅰ 鄱阳湖洪泛湿地植物群落决策树分类流程 （分类程序中只识别大于0的峰值） AttachedFig1 Decision tree classification flowchart for vegetation communities in floodplain wetlands of Lake Poyang |
致谢: 感谢中国科学院南京地理与湖泊研究所薛晨阳和王雪然在野外调查过程中给予的帮助。
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