2023, Vol. 35 
(2: 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008)
(3: 浙江大学环境与资源学院, 杭州 310058)
(2: State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P.R. China)
(3: College of Environmental and Resource Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, P.R. China)
水库是人工筑坝形成的人工湖泊，在保障人类社会水资源需求、防洪抗旱等方面发挥重要社会与经济价值[1]。但是水库的蓄水、供水等过程具有典型的反季节调控特点，导致水库生态系统中的物理、化学和生物过程与天然湖泊相比有很大差异[2]。近几十年来，由于人类活动和气候变化影响，我国天然湖泊数量与面积有所减少而水库数量迅速增多，水库蓄水量已达湖泊的3倍[3]。由于湖泊面临的污染问题更为复杂，湖泊供水水质的安全风险较高，随着城市蓄水量的不断增加，我国城市对水库供水的依赖性提高[4]，对水源地型水库生态安全的关注也日益增高[5]。目前我国水源地水库安全的主要威胁有富营养化、异味物质超标[6]、藻类水华[7]、藻毒素[8]以及底层缺氧[9]等。其中，藻类水华是最为普遍的威胁，也是世界水库水源地的主要生态挑战[10-11]。
影响湖库藻类水华的环境因子包括营养盐、温度、降雨、风速、光照、水动力条件[12-13]。但相关研究主要集中于湖泊[14-15]，对水库关注较少。水库由于其独特的水文特征，藻类水华的发生特征与机制往往与一般湖泊有所不同, 主要表现在：(1)水库水华的藻类类型更加多样，除常见于浅水湖泊中的蓝藻水华外[16]，硅藻水华在水库中也十分普遍[17-18]；(2)分层异重流、水力停留时间等水文水动力过程往往对水华形成及其发生区域起到关键作用[19]；(3)水华形成更具突发性，在适宜的环境条件下往往几天内即形成水华[20]。因此，深入开展水源水库藻类异常增殖及水华条件与机制研究意义重大。
太湖流域是我国经济发展的热点区域，城市水源严重依赖湖泊和水库。除了太湖本身的水源地功能外，太湖流域还有众多水库水源地保障区域社会经济发展，包括天目湖(沙河水库、大溪水库)、横山水库、赋石水库、老石坎水库、老虎潭水库、对河口水库等。这些水库多为中营养、中-富营养[21-22]，与太湖本身的水生态系统结构、水文水动力特征显著不同。已有研究表明，太湖流域的多个水库受到藻类季节性异常增殖威胁[23-25]。
赋石水库和老石坎水库是太湖流域两个典型的山区水源水库，流域植被覆盖度高，水位波动大，发生过季节性藻类水华现象。两个水库流域地貌及气候背景类似，但流域人类活动方式、水库库容及水文过程特征、水质及藻类状况等有所差别，水库藻类对环境变化的响应可能不同。本文通过对两个水库浮游植物群落结构及水质、水文气象因子的周年观测与分析，试图探究太湖流域中营养水源水库中藻类水华的特点与驱动因素，为太湖流域水库型饮用水源地水质安全保障提供科学支撑。
1 材料与方法 1.1 区域概况赋石水库(简称FS)位于太湖水系西苕溪支流西溪上游，总库容为2.18×108 m3，最大水深28 m，集水面积331 km2，平均换水周期约为233 d，其中山地丘陵占总面积的85%，植被覆盖率较高。老石坎水库(简称LSK)位于太湖水系西苕溪支流南溪上游，总库容为1.14×108 m3，最大水深为20 m，集水面积272 km2，平均换水周期约为148 d。两水库均具有饮用水源地的功能，兼具防洪、灌溉、发电和渔业养殖等功能。
1.2 采样布设及分析方法根据水库的水位、水面面积等，在赋石水库布设了6个采样点位，在老石坎水库布置了3个采样点位(图 1)。自2020年1月-2021年1月(其中2020年2月因疫情影响未采样)，逐月监测水库水环境指标、水体理化指标并采集浮游植物样品。
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图 1 赋石水库与老石坎水库采样点分布 Fig.1 Sampling sites in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir |
现场用直径20 cm的赛氏盘测定透明度(SD)，用YSI多参数水质仪测定水温(WT)与溶解氧(DO)。于水体表层0.5 m处采集1.5 L水样用于营养盐、悬浮物等水质指标分析，水样采集后立即用过滤孔径约0.7 μm的GF/F膜(英国Whatman公司)过滤，并于2~4 h内送达实验室。现场同步采集1 L水样，用鲁戈试剂固定后带回实验室浓缩，进行浮游植物群落结构的定量鉴定。
总氮(TN)、溶解性总氮(DTN)、总磷(TP)、溶解性总磷(DTP)和高锰酸盐指数(CODMn)的测定参考《水和废水监测分析方法》，叶绿素a(Chl.a)测定采用热乙醇提取-分光光度法[26]。固定后的浮游植物定量样品经沉淀浓缩后取0.1 mL浓缩样品用光学显微镜进行鉴定与计数，获得单位体积中浮游植物数量，再根据近似几何图形测量长、宽、厚，并通过求积公式计算出生物体积，并换算成单位体积的生物量。浮游植物的主要鉴定方法参考《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[27]，生物量计算方法参考《淡水浮游生物研究方法》[28]。水华判别依据为：浮游植物细胞密度在1×106~10×106 cells/L之间为轻度水华，在10×106~20×106 cells/L之间为中度水华，大于20×106 cells/L为重度水华[29]。
为比较两个水库的藻类群落结构差异性，选用种类相似性指数(Jaccard指数)进行数据分析，计算公式为：
| $ \text { Jaccard 指数 }=\frac{c}{a+b+c} $ | (1) |
式中，a为样品A的种类数，b为样品B的种类数，c为A和B共有种类数。当0 < Jaccard指数 < 0.25时，两组样品藻类群落结构极不相似；当0.25≤Jaccard指数 < 0.50时，两组样品藻类群落结构中等不相似；当0.50≤Jaccard指数 < 0.75时，两组样品藻类群落结构中等相似；0.75≤Jaccard指数 < 1.00时，两组样品藻类群落结构极相似。
根据湖泊富营养化评价方法及分级标准[30]，赋石水库与老石坎水库的综合营养状态指数TLI(Σ)计算依据水体TN、TP、Chl.a、CODMn、SD进行。具体计算公式为：
| $ T L I(\Sigma)=\sum\limits_{j=1}^m W_j \times T L I(j) $ | (2) |
式中，TLI(j)代表第j种参数的营养状态指数；Wj为第j种参数的营养状态指数的相关权重。TLI(Σ) < 30时为贫营养；30≤TLI(Σ)≤50时为中营养；TLI(Σ)>50时为富营养。
1.3 水文气象数据来源2020年1月-2021年1月逐日平均气温(AT)、降水量(RF)数据由国家气候中心获得，同期的赋石水库与老石坎水库逐日水位(WL)数据由水库管理局提供。
1.4 数据处理使用Excel 2019、Origin 9.0软件进行数据处理和图表绘制，使用SPSS 26.0软件计算浮游植物生物量与环境因子间的Pearson相关系数，使用Canoco 5.0软件对浮游植物各门类生物量与环境因子(TN、DTN、TP、DTP、SD、DO、WT、WL、AT、RF)进行RDA分析，对这些环境因子进行共线性分析，删除共线性环境因子TN、DTP、AT、RF，对剩余环境因子采用向前引入法(forward selection)和蒙特卡罗置换检验进行筛选，最终确定DTN、TP、WT、WL 4个环境因子进行分析。分析前对物种数据和所有环境因子进行lg(x+1)转化。
2 结果与分析 2.1 藻类群落结构周年变化及异常增殖特征调查期间，赋石水库与老石坎水库浮游植物细胞密度和生物量变化如图 2所示。赋石水库共检出浮游植物6门53种，老石坎水库共检出浮游植物7门48种，两水库藻类相似性系数为0.74，总体上为中等相似。但就藻类丰度而言，调查期间赋石水库与老石坎水库浮游植物群落发生了明显的季节演替现象，不同时期优势种有所不同：赋石水库浮游植物月均密度为33×104~1702×104 cells/L，最低值出现在2020年1月，高值出现在2020年6和9月，其中6月以微囊藻(Microcystis sp.)和束丝藻(Aphanizomenon sp.)为优势，9月以长孢藻(Dolichospermum sp.)、平裂藻(Merismopedia sp.)和束丝藻占优势；老石坎水库浮游植物月均密度为77×104~6252×104 cells/L，最低值出现在2020年9月，最高值出现在2020年5月，其中硅藻细胞密度达6232×104 cells/L，优势种为曲壳藻(Achnanthes sp.)，占比达99.23%。
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图 2 赋石水库和老石坎水库藻类细胞密度和生物量变化 Fig.2 Variations of cell density and biomass of phytoplankton in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir |
由于不同种属藻类细胞的大小差异巨大，浮游植物的生物量变化特征与细胞密度有较大的差异(图 2)。赋石水库浮游植物月均生物量为0.11~4.96 mg/L，最低值出现在2020年3月，最高值和次高值分别出现在2020年7和10月，其中7月以脆杆藻(Fragilaria sp.)为主，10月以颗粒直链藻(Melosira granulate)和针杆藻(Synedra sp.)为主。老石坎水库浮游植物月均生物量为0.42~44.27 mg/L，最低值出现在2020年9月，最高值出现在2020年5月，硅藻生物量达44.07 mg/L，以曲壳藻为绝对优势种，2020年10月生物量有所回升，以假鱼腥藻(Pseudoanabaena sp.)、颤藻(Oscillatoria sp.)和束丝藻为主。
周年观测期间，两个水库各发生2次水华事件，水华优势种多变：(1)赋石水库6和9月均出现了中度蓝藻水华，分别以微囊藻和长孢藻为主；(2)老石坎水库5月暴发重度硅藻水华，以曲壳藻为绝对优势种，10月出现接近中度水平的蓝藻水华，优势种为假鱼腥藻和颤藻。
2.2 水库理化指标特征赋石水库和老石坎水库TN浓度范围分别为0.60~1.35和0.64~1.32 mg/L，年均值分别为0.89和0.97 mg/L，根据《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)属于Ⅲ类水。春季TN浓度较高，夏秋季浓度较低，冬季TN浓度开始回升，这可能与春季流域营养盐输入有关。赋石水库与老石坎水库DTN浓度范围分别处于0.52~1.23和0.49~1.12 mg/L，年均值分别为0.76和0.80 mg/L，变化趋势与TN浓度相似(图 3)。
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图 3 赋石水库和老石坎水库水环境指标逐月变化 Fig.3 Monthly variations of water environmental indicators of Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir |
赋石水库与老石坎水库TP浓度范围分别为0.017~0.031 mg/L和0.021~0.055 mg/L，年均值分别为0.025和0.032 mg/L，分属Ⅱ类水和Ⅲ类水。2020年春季老石坎水库磷浓度相对较高。赋石水库与老石坎水库DTP浓度分别为0.006~0.018和0.009~0.021 mg/L，年均值均为0.014 mg/L。
赋石水库与老石坎水库Chl.a年均值分别为11.33和20.81 μg/L。其中赋石水库6、7、10月Chl.a超过20 μg/L；老石坎水库5月硅藻水华暴发，Chl.a浓度异常高，全库平均含量达到99 μg/L。
赋石水库与老石坎水库CODMn年均值均为1.53 mg/L，基本处于Ⅰ类水，其高值出现月份与藻类异常增殖时间同步，表明藻类生物量是水体CODMn的主要贡献者。赋石水库与老石坎水库SD年均值分别为2.03和1.29 m，在藻类生物量较低的3和8月，水库透明度较高。两水库DO浓度全年处于Ⅰ类水，春夏季分层现象明显。赋石水库与老石坎水库WT最高值均出现在8月，分别为32.28和33.95℃，WT最低值均出现在2021年1月，分别为8.20和7.48℃；春夏季表、底层WT出现明显分异，赋石水库7月因长时间降雨导致WT降低，热分层明显被破坏。赋石水库与老石坎水库TLI(Σ)年均值分别为38和42，总体来看均处于中营养水平，其中老石坎水库5月已达富营养水平。
综合来看，两水库水质理化指标大部分无显著差异，但是TP显著不同(P < 0.05)，赋石水库的TP浓度显著低于老石坎水库。
2.3 水文气象因子变化特征2020年1月-2021年1月期间两个水库的逐日水位及区域气温、降水量日变化如图 4所示。
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图 4 赋石水库与老石坎水库区域气温和降水量及水位日变化 Fig.4 Daily variations of air temperature and rainfall and water level in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir |
安吉县逐日气温范围为-3.9~33.1℃，最高气温出现在2020年8月1日，最低气温出现在2021年1月8日。降水量呈现明显的季节性变化，主要集中在夏季，夏季降水量达897.3 mm，占2020年总降水量的49.5%；其次为春季，季节累积降水量达368.7 mm；秋冬季降水相对较少。
赋石水库水位变化范围为72.83~80.85 m，平均值为73.81 m。老石坎水库水位变化范围为16.01~27.92 m，平均值为19.56 m。两水库水位变化趋势与降水量相似。春季日降水量分布不均，水位上下波动幅度较大；夏季降水量骤增时水位快速上升；秋冬季降水稀少，水位降低并保持在低值。
2.4 藻类生物量与环境因子的关系分别对赋石水库和老石坎水库浮游植物各门生物量数据进行去趋势分析(DCA)，得出排序轴最大梯度长度为1.5和2.1(均小于3)，因此选择冗余分析(RDA)进行藻类生物量的影响因素分析，分析结果如图 5所示。在赋石水库的RDA分析结果中，环境因子变量总共解释了33.3% 的浮游植物变化数据，第1排序轴和第2排序轴的特征值分别为0.31和0.02，两轴累计解释了98.03% 的物种与环境之间的关系。老石坎水库的RDA分析结果显示，环境因子总共解释了63.0% 的物种变化，第1排序轴和第2排序轴的特征值分别为0.59和0.04，两轴累计解释了98.83% 的物种与环境之间的关系。赋石水库中浮游植物群落结构变化的主要相关环境因子是WT和DTN(P < 0.01)，其次是TP(P < 0.05)；老石坎水库中浮游植物群落结构变化的主要相关环境因子是DTN和WL(P < 0.01)，其次是TP(P < 0.05)。
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图 5 赋石水库(a)与老石坎水库(b)浮游植物与环境因子的RDA排序图 Fig.5 RDA ordination of phytoplankton species with environmental variables in Fushi Reservoir (a) and Laoshikan Reservoir (b) |
赋石水库与老石坎水库的Pearson相关性分析结果如表 1所示。赋石水库蓝藻生物量与WT呈极显著正相关(P < 0.01)，与TP呈显著正相关(P < 0.05)。老石坎水库蓝藻生物量与DTP呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与WT呈显著正相关关系(P < 0.05)。由此看出两水库蓝藻增殖主要受水温和磷浓度的影响。由于水温很大程度是区域气候背景自然变化的因素，说明两个水库中蓝藻的异常增殖主要受磷补给的影响，同时受春、夏季等温暖季节短期气象条件的影响。
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表 1 赋石水库与老石坎水库浮游植物生物量与环境因子的Pearson相关性分析 Tab. 1 The Pearson correlation between phytoplankton biomass and environmental factors in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir |
赋石水库硅藻生物量与WT、WL呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与TP呈显著正相关关系(P < 0.05)。这表明赋石水库硅藻增殖在受磷供给的影响外，更多受到温度及水位波动等气象水文条件变化的影响。老石坎水库硅藻生物量与SD呈极显著负相关关系(P < 0.01)，与CODMn、DO呈极显著正相关关系(P < 0.01)，而其中DO、SD变化更可能是藻类异常增殖的结果，而非原因；CODMn与硅藻生物量呈显著正相关，表明生活污水排放、河流有机质含量偏高等污染状况对硅藻的异常增殖有促发作用，如春季大量有机肥的投放，在降雨径流携带下进入水库，有可能是促发硅藻异常增殖的因素。
已有研究表明，影响湖库中浮游植物群落结构季节演替的环境因子差异较大[31-32]，本研究进一步表明了山区水库藻类水华机制的复杂性。RDA结果显示(图 5)，藻类生物量的季节性差异较大，不同环境因子对各点位藻类的影响存在差别，某些因子的异常变化，可能会显著改变藻类群落结构的演替行为。赋石水库蓝藻门与WT、WL和TP呈正相关，与DTN呈负相关；老石坎水库蓝藻门与WT和WL呈正相关，与TP呈负相关，营养盐、温度、水文过程是蓝藻异常增殖的关键促发因子。赋石水库硅藻门与WT、WL和TP呈正相关，与DTN呈负相关；老石坎水库硅藻门与TP、WT呈正相关，与DTN和WL呈负相关，表明氮磷营养盐、水温和水位同样是影响水库硅藻生物量变化的重要因素。多因子协同驱动，是山区中营养水库藻类水华的基本特点。
3.2 营养盐对藻类水华影响的临界值分析氮与磷是浮游植物生长繁殖所必需的营养元素，营养盐也被普遍认为是浮游植物群落结构变化的重要因素[25, 33-34]。Pearson相关性分析结果显示，两水库蓝藻和硅藻生物量与TN和DTN均呈负相关关系；RDA分析结果同样显示出蓝藻和硅藻与DTN间的负相关关系。许海等[35]通过实验发现TN浓度高于0.70 mg/L时便不会限制藻类生长，而赋石水库和老石坎水库除8月外TN浓度均高于0.70 mg/L(图 3)。这表明两水库的氮能够满足藻类生长，并不是影响两水库藻类生长的主要限制因子，与生物量的负相关关系只能说明未能起到限制作用，但同时受季节因素的影响。所以，对于临界值的分析，重点考虑磷的限制临界值。
对两水库蓝藻和硅藻总生物量与总磷作非线性回归分析(图 6)可知，当水体TP浓度大于0.024 mg/L后，回归曲线值明显上升；当水体TP浓度达到0.032 mg/L时，回归曲线也达到最大值。当TP浓度低于0.032 mg/L时，蓝藻和硅藻生物量与TP浓度呈显著正相关(P < 0.01)，表明藻类生物量对磷浓度变化敏感，磷浓度的增加将显著影响藻类的生物量，磷是藻类生物量或者藻类异常增殖、藻类水华强度的关键影响因子。而当TP浓度高于0.032 mg/L时，蓝藻和硅藻与TP浓度的相关性并不显著(P=0.95)，此时蓝藻和硅藻的生长并未受到磷的限制，并且能够满足硅藻水华暴发的需求，蓝藻或者硅藻的异常增殖强度主要受到其它环境条件，如水力停留时间、光照、温度、食物链下行效应等的影响。因此，可以将TP浓度0.024 mg/L作为两水库控制蓝藻或硅藻水华的临界值。目前赋石水库、老石坎水库的TP年均值分别为0.025和0.032 mg/L，特别是在4—5月的春耕期(图 3)，表明进一步控制流域磷负荷是两个水库藻类水华防控的重点。至于氮，赋石水库和老石坎水库的月最低值分别为0.60和0.64 mg/L，均未对藻类生物量变化产生显著影响，因此推测调查期间未出现明显的氮限制作用。若想通过氮浓度的控制来防治藻类水华出现，氮的控制临界值应低于0.60 mg/L，并需要更多的研究予以确定。
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图 6 赋石水库和老石坎水库蓝藻和硅藻生物量总和与总磷的关系 Fig.6 Relationship between total phosphorus and total biomass of cyanobacteria and diatom in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir |
温度能直接影响浮游植物的生长速率，从而影响浮游植物群落的演替[36]。不同浮游植物的最适生长温度不同，直接影响了不同季节浮游植物的群落结构。赋石水库和老石坎水库蓝藻和硅藻生物量与水温的关系如图 7所示。由图 7可知，在水温20℃以上，蓝藻生物量随温度升高而明显上升，峰值出现在30℃左右，而在30℃之后，蓝藻生物量随水温上升而降低。这表明20℃以上，蓝藻水华的风险就存在，而且随着温度升高，风险增加，30℃左右是蓝藻异常增殖的高度敏感温度。这与文献报道的蓝藻生长的最适温度在25~35℃之间且适宜温度高于硅藻的现象吻合[37]。当处于蓝藻最适生长温度时，其它真核藻类的生长速度会随着温度升高而下降[38]。本研究中蓝藻生物量在大于30℃后出现下降的现象，可能是同期其它非温度因素发生限制的结果。30℃主要出现在8月，同期较低的氮、磷营养盐供给可能是蓝藻生物量随温度上升反而下降的原因(图 3)。这表明，在寡-中营养型水体中，一旦营养盐能满足藻类异常增殖的需求时，高温的联合作用能大大增加蓝藻水华的发生概率[39]，因此，在营养盐充足与持续高温情况下，应当加强对中营养水库蓝藻水华风险的关注。
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图 7 赋石水库和老石坎水库蓝藻(a)和硅藻(b)生物量与水温的关系 Fig.7 Relationship between water temperature and biomass of cyanobacteria (a) and diatom (b) in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir |
从图 7可以看出，与蓝藻相比，硅藻生物量峰值出现时的温度与蓝藻有所不同。硅藻生物量在16℃后即开始明显上升，峰值出现在22℃。笪文怡等[40]的研究指出，由于硅藻不同属之间存在较大的生物学差异，能够适应不同季节较大范围的环境因素变化形势，因此硅藻门能在更多的月份占据生物量方面的优势。朱广伟等[41]对太湖流域水库的研究表明，曲壳藻相比针杆藻具有更加宽泛的生长时间以及更高的最适生长温度。因此，老石坎水库4月藻类生物量较低而在5月暴发曲壳藻水华，温度适宜也可能是关键因素之一。5月平均水温(26℃)相比4月(17℃)更适宜曲壳藻的生长。因此，在太湖流域的中营养水平水库中，硅藻水华风险先于蓝藻水华，在春末夏初风险最高。而夏季蓝藻水华风险明显升高。由于全球变暖，更频繁且持续时间更长的热浪事件可能增加蓝藻水华暴发的风险[42]。总体而言，4—9月均应警惕水源水库的藻类水华威胁。
3.4 水文条件变化对藻类水华的影响水库的水利调度势必造成水库较大的水文条件波动，对水库浮游植物生长产生重要影响[43-45]。水位波动是水库水量变化、水力停留时间变化的表征指标。而水量变化则可以通过稀释效应，影响水体物理化学环境，影响养分吸收、生长速率等生理水平来调控浮游植物的动态变化[46]。与天然湖泊相比，水库往往会发生较大的水位波动现象[47]。调查期间两水库水位变化呈现相似的趋势(图 4)，但水位变化的幅度相对于水深的占比则有所不同。通常认为，月水位变化连续两个月超过2 m/月时可被认为发生了强烈的水位波动[48]。赋石水库和老石坎水库水位剧烈波动期主要集中在春季至秋季，其中老石坎水库水位较低，水位波动幅度显著大于赋石水库。
图 8表明，藻类水华事件的发生往往出现在极端水位或剧烈波动期。赋石水库于9—10月，老石坎水库于5和10月均发生了藻类异常增殖现象，均处于水库水位下降的低水位时期，特别是在老石坎水库，硅藻生物量与水位变化间呈负相关(图 5)。其机制可能是水位持续降低及其导致的低水位为藻类的异常增殖创造了条件。Fuentes等报道了低水位对蓝藻增殖的促发作用[49]。低水位会导致水体营养盐浓度因浓缩而上升[50]，并且水位较低的水库在水体混合过程中易引发底泥营养盐向水体的释放[51]，这些因素均有利于藻类群落结构突变，硅藻或者蓝藻中的优势种异常增殖。对于老石坎水库而言，由于还存在巨大的库尾浅水区，低水位会导致消落带沿岸土壤及库底的大量裸露，降雨对土壤的冲刷所产生的营养盐负荷也会有所提高，底栖硅藻也可能因光照充足而大量滋生，然后随降雨大量进入水体，进而引发水库水体硅藻水华事件的发生。同时，水库处于低水位时期意味着较低的降水与换水率，低换水率能为硅藻提供稳定的生长环境[52]。对曲壳藻来说，其往往于频繁搅动的、浑浊的浅水区大量滋生。因此，春季干旱导致的长期低水位可能为老石坎水库5月硅藻水华暴发创造了有利条件。进入夏季，随着降水量以及水位的快速升高，藻类群落结构发生演替，硅藻水华迅速消退。
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图 8 赋石水库和老石坎水库浮游植物与水位的关系 Fig.8 Relationship between water level and phytoplankton in Fushi Reservoir and Laoshikan Reservoir |
与老石坎水库相比，赋石水库库容更大，换水周期更长，水体流速较缓，水温分层更为稳定，更适宜蓝藻的增殖及生物量累积。赋石水库在水位上升期和高水位期藻类细胞密度与生物量相对更高，可能有两方面原因：一是赋石水库水位较高，水位变化对藻类生长的影响较弱，营养盐与温度的影响力更大；二是强降雨导致的水位上升期，营养盐补给快速而强烈，创造了更适宜硅藻繁殖的水体环境。
秋季的水位快速下降期，两个水库均再次出现了藻类峰值。一般认为，水深较浅的湖库生态系统更为脆弱，更易受到外部因素变化的冲击。在相同的水位波动范围下，浅水体相比深水体会受到更大的影响[53]。本研究中，水浅的老石坎水库藻类水华现象更明显，而库容、水深更大且缓冲能力更强的赋石水库藻类异常增殖程度较弱并对水位降低的响应存在滞后现象，也进一步证实了这一点。此外，水位快速下降期水体稳定性下降，内源释放强度增大可能也是藻类群落结构突变的促发原因。王远飞等[54]认为，较低的水温与水体热分层被破坏的共同作用可能会引发硅藻的大量繁殖，因为热分层会导致具有沉重硅质细胞壁的硅藻下沉，这可能是两个水库在10月又出现硅藻生物量升高的原因之一。
总而言之，低水位是诱发赋石水库和老石坎水库藻类异常增殖的促发因素之一，而高水位时期大量来水产生的冲刷作用能够抑制水体藻类的积累。Ye等[46]的研究显示水位上升能够显著降低浮游植物水华期间叶绿素a浓度。从水库管理角度来看，根据当地降水量变化合理调节水库出入水量，在旱季维持水库在高水位运行是预防水源水库藻类水华暴发的一种有效手段。
致谢: 感谢赋石水库、老石坎水库管理局在野外调查中提供的帮助与支持，感谢中国科学院南京地理与湖泊研究所史鹏程、叶小锐、吴天浩、段文秀、赵锋、唐伟、郑清、胡春华、刘莉等在样品采集及水质测定中提供的帮助，感谢国超旋、张萍等在数据分析与论文修改中提供的帮助。
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