水鸟是湿地的重要组成部分，其物种多样性及动态变化对湿地生态系统的环境质量与健康状况有重要的指示作用^[1-3]。近年来，世界范围内水鸟种群受到严重威胁，特定物种种群数量呈明显的下降趋势^[4-5]。其中，东亚-澳大利西亚候鸟迁徙路线(East Asian-Australasian Flyway, EAAF)是世界上迁徙水鸟受威胁最严重的路线^[6]，也是开展水鸟及其栖息地研究和保护的焦点。长江中下游湿地是东亚-澳大利西亚候鸟迁徙路线上不可替代的关键区域^[7]，也是水鸟重要的越冬地。雁类是长距离迁徙的鸟类，包括鸿雁(Anser cygnoid)、白额雁(Anser albifrons)、豆雁(Anser fabalis)等优势物种，其数量约占长江中下游越冬水鸟数量的60% ^[8]。

研究显示，近年来迁徙路线上的湿地受到不同程度的干扰和破坏，对水鸟种群数量产生影响，特别是迁徙路线上的雁类，如鸿雁、白额雁等种群数量均有所下降^[9-10]。此外，雁类的分布范围也发生了变化，如在越冬地，雁类曾广泛分布于长江中下游的周边湖泊湿地，然而，目前大型种群多聚集于通江湖泊^[11]。此外，在越冬期，选择在水稻田觅食栖息的比例也在增加^{[9, 12]}。作为长距离迁徙鸟类，雁类到达越冬地时能量匮乏, 又要为春季迁徙储存能量^[13]，因此越冬地的栖息环境和能量补给对完成整个迁徙过程至关重要。然而，目前对于雁类在越冬地的时空分布动态研究仍不充分，难以开展科学、精准的保护和管理。

本研究基于雁类地面调查数据，分析了鄱阳湖湿地越冬雁类的时空分布动态特征，探讨了鄱阳湖保护区对雁类栖息地的保护现状，明确了鄱阳湖各子湖的重要性和雁类分布热点区域。本研究将为越冬雁类种群数量维持、湿地保护修复、水鸟栖息地质量和湿地生态系统服务功能提升以及国际重要湿地生态安全保障提供技术支撑。

1 研究区概况

鄱阳湖地处长江中下游南岸，是我国最大的淡水湖，是仅存的与长江连通的两个通江湖泊之一。其属于亚热带温暖湿润季风气候，年平均降水量为1350~2150 mm，年平均气温16.5~17.8℃。鄱阳湖分布着数量众多的子湖，其季节性的水位变化为湿地生态系统的发育提供了优良的环境条件^[14]，维持了丰富的生物多样性。作为东亚-澳大利西亚候鸟迁飞路线上最重要的越冬地和停歇地，鄱阳湖为鹤类、雁类等珍稀水鸟提供了不可替代的栖息环境^[15]，其中雁类是优势种群，包括豆雁、白额雁、鸿雁、小白额雁(Anser erythropus)、灰雁(Anser anser)等。

2 研究方法 2.1 雁类地面调查数据

雁类地面调查数据来源于江西鄱阳湖国家级自然保护区管理局，包括2018—2021年越冬期的全湖同步调查数据以及以旬为周期的水鸟常规监测数据，由若干调查小组，每组2~3人，采用定点同步调查的方法，对观测的水鸟采用直接计数法监测并记录。其中，全湖同步调查数据，一般在越冬季的12月下旬至次年1月上旬，共调查4次，调查点88个。水鸟常规监测数据，从每年的10月上旬开始至次年3月下旬，每月开展3次调查，共调查54次，调查点110个。本研究对上述数据进行整合，获取了累计58次调查、110个调查点的雁类数据(图 1)。在鄱阳湖越冬的雁类中，白额雁、豆雁和鸿雁种群数量较大，是优势种群，也是近年来的研究热点^[8]，因此本研究选取白额雁、豆雁和鸿雁作为研究对象，对全湖同步调查数据和雁类常规监测数据进行整合分析。

2.2 数据分析

本研究采用Excel 2019和SPSS 25进行数据统计和初步分析，使用R4.1.2和ArcGIS 10.7软件进行数据分析和制图。

2.2.1 时间动态分析

基于雁类常规监测数据分析雁类时间分布动态。将每年的10月8日作为初始值，按照距离初始值的时间，形成以10天为间隔的共18个时间序列，分别计算每个时间序列水鸟数量的平均值，将该值除以历次该种群调查数量的最大值，进行标准化处理。即将种群数量大于鄱阳湖该物种越冬种群数量最大值的50% 作为高峰期，在此之前划定为到达期，之后划定为迁飞期^[16]，并分析其时间分布动态。

$ N_i=\sum\limits_{j=2018}^{j=2021} n_{i j}/4 $

(1)

$ P_i=N_i/N_{\max } $

(2)

式中，N_i为时间序列i某种雁类多年平均的调查数量，n_ij为时间序列i第j年某种雁类调查的数量，N_max为某种雁类历次调查的最大值，P_i为时间序列i某种雁类数量占该雁类种群调查数量的比例，n为时间序列的个数。

2.2.2 空间动态分析

整合鄱阳湖全湖同步调查数据和雁类常规监测数据分析雁类空间分布动态。按照上述的到达期、高峰期、迁飞期3个阶段分别统计3种雁类在不同子湖的数量，并除以单个子湖中调查的最大数量，对数据进行标准化处理，按照自然断点法分为高、中、低3个等级，并在ArcGIS中制图。

$ M_i=\sum\limits_{j=2018}^{j=2021} m_{i j}/4 $

(3)

$ Q_i=M_i/M_{\max } $

(4)

式中，M_i为子湖i中某种雁类在越冬期不同阶段(到达期、高峰期、迁飞期，下同)的平均调查数量，m_ij为子湖i的某种雁类第j年的数量，M_max为单个子湖中某种雁类调查的最大数量，Q_i为子湖i中某种雁类数量占单个子湖中最大数量的比例。

2.2.3 热点区域识别及重要性分析

将2.2.2节中每个子湖的高、中、低等级分别赋值为3、2、1，缺省数据为0，同时，将子湖按照空间范围划分为鄱阳湖保护区、南矶湿地保护区、都昌保护区和其他区域(附表Ⅰ)，对雁类在上述区域的分布重要值进行累加，并计算各个区域内单位面积下的重要值(公式5)，分析其热点区域。

$ I=\sum\limits_{i=1}^n b_i+d_i+h_i $

(5)

$ I_{\mathrm{a}}=I/A $

(6)

式中，I为不同区域子湖中3种雁类重要值的累加，b_i、d_i、h_i分别代表子湖i中白额雁、豆雁、鸿雁的重要值，n为不同区域中子湖的个数。I_a为各个区域单位面积的重要值，A为不同区域子湖或湖面的面积之和。

3 研究结果 3.1 数量变化动态

越冬地雁类数量分析结果表明，豆雁种群数量最大，白额雁的种群数量最小，越冬期雁类总数量维持在27.9万~44.8万只。雁类在到达期和迁飞期的平均数量分别占高峰期平均数量的39.6% 和45.7% (图 2)。不同物种的数量在年际间波动变化，豆雁的数量有所上升，而白额雁和鸿雁的数量波动幅度较大，且与2017年相比，2021年白额雁的数量有所减少，需要重点关注二者的种群动态和分布情况。

3.2 越冬雁类时间动态特征

3种雁类在鄱阳湖的越冬天数约为170天。本次地面调查数据显示，白额雁、豆雁、鸿雁分别是在10月初至11月初(第30天，距离当年越冬期第一次观测的日期，即10月8日，下同)、11月中旬(第40天)、12月中旬(第60天)到达鄱阳湖，其中鸿雁数量达到峰值期所需的时间最长；3种雁类的高峰期约持续100天，但不同雁类高峰期开始的时间有所不同，分别在2月中旬(第130天)、2月下旬(第140天)和3月中旬(第160天)开始迁飞鄱阳湖。白额雁、豆雁、鸿雁从首次观测至达到峰值平均所需时间分别为80、77和83天；越冬期豆雁平均数量最大，为15.91万只，白额雁平均数量最少，为7.05万只。从时间动态来看，3种雁类时间节律存在差异，但数量峰值期均集中在11月底至次年2月初，该时间段3种雁类在时间上存在重叠，栖息地承载压力增大(图 3)。

3.3 越冬雁类空间分布特征

越冬期白额雁、豆雁和鸿雁主要分布在鄱阳湖保护区、都昌保护区、南矶湿地保护区，但分布格局也存在一定差异(图 4)。白额雁主要分布在大湖池、大汊湖、金溪湖，豆雁主要集中在大湖池和龙潭湖，鸿雁集中分布在大汊湖，其中白额雁分布的热点区域最多。3种雁类的分布范围相比，豆雁分布范围最广，其次是鸿雁和白额雁。在不同阶段下，3种雁类均是在高峰期分布范围最广，其次是到达期，迁飞期分布范围最小(图 4)。

3.4 子湖重要性分析及热点区域识别

在整个越冬期，大湖池和大汊湖重要性最高，雁类利用强度最高，栖息地承载压力最大。其次是金溪湖、龙潭湖、蚌湖、珠湖、矶山湖和枭阳圩堤。对于3个越冬阶段，高峰期各子湖重要性总和最高，栖息地承载力最大(图 5)。

在整个越冬季，鄱阳湖保护区是所有区域中雁类利用强度最高的区域，其面积为224 km²，重要值范围为0.058~0.094。对于白额雁和豆雁，都昌保护区是第2热点区域，其面积是411 km²，重要值范围为0.017~0.056，其次是南矶湿地保护区，其面积为333 km²；对于鸿雁来说，保护区以外的子湖也具有较高的利用强度(图 6)。因此，除鄱阳湖保护区、都昌保护区、南矶湿地保护区外，其他子湖也应该加强调查与监测。

研究表明，湿地中的浅水区域和低草草洲是越冬雁类适宜的栖息地类型^[17]。根据2022年越冬期鄱阳湖3个自然保护区的遥感影像数据解译结果(图 7)，鄱阳湖保护区、南矶湿地保护区和都昌保护区的浅水和低草草洲总面积分别为133.33(38.91%)、59.20(15.91%)和110.02 km²(27.51%)，而鄱阳湖其他区域的浅水和低草草洲的总面积分别为129.1(4.84%)和296.6 km²(11.13%)，3个保护区中，浅水和低草草洲的总面积占比更大，即适宜雁类栖息的面积和比例更大，这可能是3个保护区中越冬雁类分布更集中、利用强度更高的原因。

4 讨论和结论

雁类是迁徙水鸟，长期以来形成的迁徙节律使其空间分布与季节性食物资源同步，而全球或局地气候的变化和生境破碎化会影响其迁徙节律与食物资源的耦合关系^[18-20]，因此明确雁类的迁徙时间和空间动态特征对于其栖息地的保护至关重要。本研究结果表明，3种雁类在鄱阳湖越冬的时间为170天，尽管不同物种迁徙时间动态存在差异，但数量峰值期均集中在11月底至次年2月初，此时栖息地承载压力大，存在物种间的竞争，与曹开强^[21]、Si等^[18]的研究结果一致。

雁类在空间分布上的差异是其对湿地环境变化的适应方式，反映了其栖息地选择的策略^[17]。作为洪泛平原湿地，鄱阳湖湿地时空维度上高度异质的湿地景观为水鸟塑造了觅食和栖息的基本条件^[22]。越冬雁类分布与湿地的景观异质性有关，景观异质性高的区域，栖息地类型更为丰富，可以满足越冬雁类的生态位需求^{[16, 23]}。景观异质性使得湿地形成了不同密度和高度的植物斑块，为提供更高质量的食物资源创造了条件^[24]。食物资源丰度也是影响雁类分布的重要因素，导致越冬雁类对不同区域利用强度上的差异^[25]。鄱阳湖保护区、南矶湿地保护区和都昌保护区的子湖，由于地理位置和微地形的差异，形成了水位梯度及景观连接上的差异，栖息地类型丰富^[26]。本研究通过分析鄱阳湖遥感影像数据发现，3个保护区与鄱阳湖其他区域相比，雁类偏好的浅水区域和低草草滩的总面积占比更大(图 7)，可以满足其栖息需求。保护区的子湖大多与主湖季节性连通，越冬季通过水闸控制水位，在越冬期可以保持一定水面面积和洲滩面积，雁类适宜栖息地面积和有效食物资源更多^[25]，这可能是白额雁、豆雁和鸿雁均集中分布在3个保护区的重要原因。其中豆雁分布范围最广，白额雁分布热点区域最多，这与朱奇等^[27]、张娜等^[28]、邵明勤等^[29]的研究结果相似。

越冬雁类对栖息地的利用与水文因素息息相关，水位波动会影响植物的生长，进而影响越冬雁类的分布^[16]。越冬雁类以洲滩的莎草科植物为食，特别是鲜嫩的苔草^[10]，Jan等通过鄱阳湖遥感影像信息提取，发现雁类丰度的变化与苔草出露时间和雁类到达的间隔时间有关^[26]。保护区内的子湖会根据越冬水鸟的需求进行人工调控水位，使得洲滩在适宜时间下逐渐出露，苔草在不同的时间开始生长，保障在越冬期不同阶段为雁类提供更大范围的新鲜苔草^[30]。鄱阳湖保护区范围内的子湖是雁类分布的重要区域和热点区域，保护区的管理措施对水鸟及其栖息地的保护起到了积极的作用，与夏少霞等^[31]、崔鹏等^[32]的研究结果一致。此外，较大面积的子湖也更有利于维持水鸟的高丰度^[33-34]。本研究结果显示，大湖池和大汊湖的利用强度最高。这是因为大湖池和大汊湖是鄱阳湖保护区内面积较大的子湖，景观生境异质性较高，植物斑块更为丰富，为雁鸭类提供了更适宜更丰富的生境条件，保障充足的食物资源^[26]。

现有保护区对越冬雁类种群起到了重要的保护作用^[35]，因此，加强对保护区内重要子湖的保护管理，维持湿地景观异质性，提升雁类有效的食物资源，是维持雁类种群稳定性的关键。本研究认为，在越冬高峰期雁类利用强度和分布范围最大，食物资源和栖息地承载压力也较大，部分个体可能为避免竞争而寻找其他栖息地^[27]。建议在越冬数量高峰期，通过一些人工措施，如水位调度^[16]及刈割促进新生苔草萌发^[28]等措施，恢复和提升高峰期时越冬雁类食物资源有效性，减少因空间聚集带来的禽流感等风险。此外，值得注意的是，保护区以外的子湖也是雁类(特别是鸿雁)重要栖息地，这意味鄱阳湖水鸟栖息地保护还存在一定的空缺。因此，应优化整合现有的鄱阳湖保护区体系和范围，对水鸟具有重要意义的区域提升其保护级别，加强保护区以外区域的联合调查与监测。

5 附录

附表Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2024.0331)。

致谢: 感谢江西省南矶湿地国家级自然保护区和都昌省级自然保护区对本研究的实地工作和数据提供的支持。