2024, Vol. 36 
(2: 中国科学院南京地理与湖泊研究所，南京 210008)
(3: 中国科学院南京地理与湖泊研究所鄱阳湖湖泊湿地综合研究站，庐山 332899)
(4: 中国科学院大学南京学院，南京 211135)
(5: 江西省科学院流域生态研究所，南昌 330096)
(6: 中国地质调查局南京地质调查中心，南京 210016)
(7: 自然资源部流域生态地质过程重点实验室，南京 210016)
(2: Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P.R.China)
(3: Poyang Lake Laboratory for Wetland Ecosystem Research, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Lushan 332899, P.R.China)
(4: University of Chinese Academy of Sciences, Nanjing, Nanjing 211135, P.R.China)
(5: Institute of Watershed Ecology, Jiangxi Academy of Sciences, Nanchang 330096, P.R.China)
(6: Nanjing Center, China Geological Survey, Nanjing 210016, P.R.China)
(7: Key Laboratory of Watershed Eco-Geological Processes, Ministry of Natural Resources, Nanjing 210016, P.R.China)
浮游植物作为水生态系统中食物网的基础部分，在维持营养水平和能量循环方面发挥着关键的作用[1-2]，因其对水环境的适应性和敏感性，常被作为水生态健康等级的重要指示生物[3-4]。大量研究表明，浮游植物水平分布和群落结构受较多因素影响，其水平分布主要取决于环境因子季节和空间的变化，群落结构变化主要受水文条件、水质状况和营养浓度等环境因子的影响[5]；浮游植物密度和组成主要与温度、光照、营养盐、水量波动和捕食强度有关[6-8]，氮和磷则是限制湖泊浮游植物生长的基本营养物质[9-11]。
近些年人为因素导致气候变化，洪涝、干旱等极端气候事件频发[12]，其可能会对湖泊生态系统产生严重的负面影响[13]；Wang等[14]发现洪水通过对长江洪泛平原湖泊理化因子的影响，会间接影响浮游植物群落结构；Mihaljević 等[15]研究发现，2006年多瑙河极端洪水导致浮游植物密度和生物量显著降低，群落结构出现了明显变化；而Dembowska[16]研究表明，2010年春夏极端洪水导致维斯瓦河(Vistula River)下游大的牛轭湖中浮游植物物种数有所增加，但浮游植物密度和生物量分别减少了约60% 和75%。而当湖泊遇到极端高温干旱的威胁时，水位明显下降[17]，也会对湖泊内的各种物理、化学和生物过程产生影响[18]，甚至会加剧湖泊分层，诱发蓝藻水华快速暴发，造成湖泊缺氧，使水生生物大规模死亡[19]。Jöhnk等[19]研究发现2013年欧洲夏季热浪导致新湖(Nieuwe Meer)有害蓝藻的发展；Huang等[20]研究发现2016年千岛湖流域的热浪事件导致湖中浮游植物的大量繁殖；最终当极端高温干旱超过湖泊生态系统的承载力和恢复力时，会导致生态功能丧失[21]。以上研究表明极端洪枯事件对浮游植物影响的过程复杂多变，严重时会对水生态系统产生恶劣影响。
鄱阳湖作为长江中下游典型的通江湖泊，水生生物资源丰富[22]。2016—2022年期间鄱阳湖分别发生过一次极端洪涝和极端高温干旱事件，其中2020年江西省遭遇了持续性的暴雨天气，鄱阳湖水位迅速上升，湖区星子站水位达到了22.63 m，刷新了水文历史记录最高值[23]；2022年鄱阳湖流域发生了自1961年以来最严重的一次极端高温干旱事件，导致鄱阳湖水位迅速下降，出现“汛期反枯”的现象[24]。湖泊在极端洪枯胁迫下，水文形势的剧烈变化，使其在浑浊与清澈的状态之间不断转换，不仅会对生物与物质的交换产生显著影响，也会对藻类生长产生重要的影响[25-26]。为深入探究极端洪枯事件对鄱阳湖浮游植物的影响，本研究基于2016—2022年鄱阳湖6个常规监测点位浮游植物及水环境的季度调查，分析2016—2022年鄱阳湖浮游植物密度和生物量时空变化特征，通过结构方程模型(structural equation modeling，SEM)探究水环境因子对浮游植物的影响路径，并以2020年(洪水年)和2022年(枯水年)作为典型年，分析浮游植物对极端洪枯事件的响应，解释其差异性的原因，为极端洪枯事件下鄱阳湖水生态保护和恢复，提供一定的理论基础。
1 材料与方法 1.1 研究区概况鄱阳湖位于长江中下游、江西省北部，是中国第一大淡水湖，汇聚了赣江、抚河、信江、修水、饶河等构成鄱阳湖水系[27]。鄱阳湖水位有明显的季节性特征，年内和年际都有明显的变化[28]。鄱阳湖星子站水位在枯水期低于10 m(吴淞高程)，同时湖区面积减少到1000 km2左右；丰水期水位高于14 m，湖泊面积可超过4000 km2；退水期水位急剧下降至10 m左右[2]。鄱阳湖与周边流域及长江的密切水力交互关系，造就了鄱阳湖独特的洪泛湖泊湿地生态系统，成为我国乃至全世界生物多样性保护与研究的热点区域[29-30]。
1.2 数据来源所有监测数据均来自江西鄱阳湖湖泊湿地生态系统国家野外科学观测研究站在主湖区设置的6个长期监测点，分别于2016—2022年1月(枯水期)、4月(涨水期)、7月(丰水期)和10月(退水期)[2]采样获取了鄱阳湖的水质数据和浮游植物数据(2022年数据包含了7月大采样72个点位数据)，采样点如图 1所示。水位数据采用星子站逐日水位，鄱阳湖水域面积数据来自江西省气象公报。
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图 1 采样点分布 Fig.1 Distribution of the sampling sites |
用采水器采集表、中和底层混合水样1 L带回实验室分析，浮游植物样品中加入水样体积1.0% ~1.5% 的鲁戈试剂固定沉淀48 h，并用虹吸管慢慢吸去上清液，定容到30 mL，最后取0.1 mL样品在放大400倍的显微镜下对浮游植物进行种类鉴定，之后根据测定的浮游植物细胞体积计算浮游植物生物量。
1.4 环境因子测定使用YSI EXO2多参数水质监测仪现场测定水质指标，记录水体水温(WT)、电导率(Cond)、酸碱度(pH)、溶解氧(DO)等指标；使用Secchi盘测定水体透明度(SD)，在实验室分析水体中的悬浮固体(SS)和营养盐浓度(总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH3-N)、亚硝态氮(NO2--N)、硝态氮(NO3--N)、磷酸盐(PO43--P)和高锰酸盐指数(CODMn))。
1.5 统计分析本文利用Excel对数据进行了前期的整理，用ArcMap10.8.1软件绘制了采样点位图，IBM SPSS Statistics 27软件对数据进行处理，SPSS AMOS软件进行模型分析，Origin 2021软件对结果进行了可视化。
1.6 结构方程模型SEM是验证性因子分析和路径分析两种统计方法的结合，可以同时对多个变量之间的直接或间接因果关系进行分析[31-33]，Chang[34]是最早将SEM应用于生态学研究的生态学家，最近十年SEM在生态学中被广泛应用[32]。为了研究鄱阳湖浮游植物与环境因子之间复杂的影响关系，本文拟使用SEM分析环境因子对浮游植物影响关系及路径。
本文结构模型构建方案如下：
参选因子：浮游植物密度、WT、pH、DO、Cond、SD、SS、TN、TP、NO2--N、NO3--N、NH3-N、PO43--P和CODMn。
指标选择：在结构方程分析时引入2个潜变量，分别为物理因子和营养物质[31-33]。对样本数据分别进行KMO(Kaiser-Meyer-Olkin)和Bartlett球形检验，当KMO大于0.5、显著性水平P < 0.05时，统计检验显著，接着利用最大方差法(VARIMAX)及浮游植物与水化学因子关系的机理研究筛选出分析的关键指标[33]。基于以下原因：(a) 由于湖泊中SD和SS是相关的，保留SD，删除SS；(b) TN和NH3-N具有较强的相关性，根据相应的因子负荷结果，选择与浮游植物相关性更强的一个指标；(c) 剔除掉路径不显著(P>0.05)的指标，最终选择12个环境变量用于SEM，可以构建如图 2所示的初始模型。
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图 2 初始模型 Fig.2 Initial model |
模型拟合：为了保证数据符合正态分布，并消除不同指标之间存在的差异，所有数据均进行lg (x+1)转换和标准化处理，由于样本量不大(2016—2022年模型196个样本，2020年模型24个样本，2022年模型102个样本)，为了得到更为准确的结果，在Amos软件中，所有模型均进行Bootstrap扩容并进行初步拟合，最后根据参数合理检验标准，对模型不断修正，得到最终模型。本文采取最常用模型适配指数：(1)绝对适配指数：卡方值/自由度(χ2/df)、近似误差均方根(RMSEA)和拟合优度指数(GFI)；(2)相对适配指数：规范拟合指数(NFI)和比较拟合指数(CFI)。当χ2/df小于3，RMSEA小于0.08，GFI、NFI和CFI均大于0.9时，模型拟合度较好。
2 结果分析与讨论 2.1 鄱阳湖环境因子变化特征、浮游植物时空分布特征及对水位的响应 2.1.1 水环境因子年际变化特征如表 1和图 3所示，在研究期间，WT有明显的季节特性，在7月水温达到最高。其中，2020年7月平均水温26.24℃，为同期最低；2022年7月平均水温32.08℃，为同期最高。pH稳定在7.11~9.10之间，均值为7.80，2020年和2022年pH分别为8.13、7.79，高于均值。SD呈现出一定的季节规律，通常在7月最高，2020和2022年SD平均值分别为0.58、0.34 m。DO浓度与季节的变化有关，年内整体表现为先减后增的趋势，2020年均值最高，为11.95 mg/L。TN浓度和Cond也具有一定的季节性变化，但2016—2019年出现了一定的波动，与2020年相比，2022年7月TN浓度和Cond显著下降。TP、PO43--P、NO3--N、和NH3-N浓度变化不规律，有较大的波动。
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表 1 2016—2022年鄱阳湖水质参数平均值及变化范围 Tab. 1 Mean and range values of some water parameters in Lake Poyang during 2016-2022 |
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图 3 2016—2022年鄱阳湖部分水质参数的年际变化 Fig.3 Temporal variations of some water parameters in Lake Poyang during 2016-2022 |
由图 4可知，与历史同期相比鄱阳湖典型极端洪枯事件使鄱阳湖水域面积发生了巨大的变化。2020年由于鄱阳湖降水时空分布不均，6—8月平均降水量为364.7 mm，较历史同期(184.4 mm)偏多1倍，出现了极端洪涝灾害，导致鄱阳湖水域面积不断增大。监测数据显示，7—10月较近十年同期显著偏大。2020年鄱阳湖最小水域面积出现在1月8日(910 km2)；最大水域面积出现在7月14日(4403 km2)，随后水域面积缓慢变小并逐渐恢复到正常水平。
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图 4 典型年鄱阳湖水域面积变化 Fig.4 Changes in the water area of Lake Poyang in two typical years |
2022年江西省平均降水量较常年(1718.9 mm)平均偏少11.7%。6月下旬以来持续高温且降水持续偏少，出现了历史罕见的极端高温干旱，导致鄱阳湖水域面积不断减小。监测数据显示，6月下旬之后鄱阳湖水域面积持续减小，较近十年同期出现显著差异。2022年鄱阳湖最大水域面积出现在6月27日(3331 km2)，8月24日跌破十年来同期最小水域面积878 km2，随后面积缓慢变小，屡破历史新低。
2.1.3 浮游植物时空变化特征由图 5和图 6可知，2016—2022年鄱阳湖检测出浮游植物共7门，分别是蓝藻门、绿藻门、硅藻门、隐藻门、甲藻门、金藻门、裸藻门，主要以蓝藻门、绿藻门和硅藻门为主。与钱奎梅等[35]和吴召仕等[36]研究结果相比，硅藻门占比有所下降，蓝藻门有所上升。近些年，随着鄱阳湖流域人口增长和经济的快速发展，农业化学品和工业废物的过度排放，影响了相关物理、化学和生物等环境因子，从而对浮游植物群落结构产生了影响[37]。王艺兵等[25]研究发现, 当水质较好、水动力较强时，硅藻容易占据优势；Paerl等[38]则发现，随着全球气候变暖，湖泊在春季较早的分层和秋季较晚的分层延长了蓝藻的最佳生长期；同时城市、农业和工业发展对水体氮养分的过度富集也会促进蓝藻生长。以上研究结果表明，全球气候变暖和外源性污染的影响会增强水体中蓝藻的优势。
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图 5 鄱阳湖浮游植物密度的时间变化 Fig.5 Temporal variation of phytoplankton density in Lake Poyang |
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图 6 鄱阳湖浮游植物密度的空间变化 Fig.6 Spatial variation of phytoplankton density in Lake Poyang |
从年际看，浮游植物密度呈现先减后增的趋势，典型年鄱阳湖浮游植物密度与同期相比出现了较大的变化。结合水环境因子和鄱阳湖水域面积变化特征可知，典型年2020年鄱阳湖极端洪水，水位迅速上升，导致湖泊水域面积随水位动态变化明显超出历史同期(图 4)，与此同时7月浮游植物密度占比由上年的52.26% 下降到33.89%，蓝藻占比由1月的90.97% 下降到10月的71.22%；2022年鄱阳湖极端高温干旱，尤其6月下旬以来持续高温且降水持续偏少，出现了历史罕见的干旱，水域面积屡创历史新低(图 4)，与此同时2022年4个时期浮游植物密度较上年分别增长113.91%、265.2%、118.84% 和55.9%，均显著高于同期，其中蓝藻和硅藻增长最为明显。由此可以推断出：2020年浮游植物密度和生物量下降可能与水量急剧增加有关；而2022年浮游植物密度显著升高可能与水量急剧减少有关。从年内来看，浮游植物密度变化有明显的季节特性，并在7月达到最高值；蓝藻和绿藻也有类似的季节特性，其他藻类变化不规律，主要原因是蓝藻比其它藻类更适合高温，其在高于25℃水温下达到最大生长速率[19]，而水温与浮游植物相同的季节特性，促进了浮游植物特别是蓝藻在7月快速增殖并使浮游植物密度达到全年最高。
在6个采样断面中，2017—2019年和2021年位于湖区(PY1、PY2、PY3)的3个断面浮游植物密度高于湖口(PY4、PY5、PY6)的3个点位，均占总量的50% 以上；2016、2020和2022年湖口浮游植物密度高于湖区，占总量的60% 左右。蓝藻门、绿藻门和硅藻门为每个点位的优势门类，其中蓝藻门占比最高。
2.1.4 浮游植物对水位的响应鄱阳湖浮游植物密度和生物量受季节性水位波动的影响，具有规律的季节性变化[28]。由图 7可知，除典型年外，2016—2022年研究期间其他正常年份浮游植物密度、生物量与水位有相同的变化趋势，随着水位的波动而波动；年内先增高后降低，有明显的季节特征，并在7月达到最高。2020年7—10月水位显著升高，7月平均水位更是达到了同期最高(21.06 m)，然而随着水位的升高浮游植物密度和生物量却有所下降；2022年6月下旬水位开始迅速下降，7月平均水位更是下降到同期最低(16.13 m)，浮游植物密度(2.13×107 cells/L)和生物量(5.68 mg/L)却随之显著增加，较上年同期(浮游植物密度9.74×106 cells/L，生物量3.23 mg/L)相比产生明显的变化。Liu等[39]研究表明浮游植物的分类和组成受水文波动的直接影响和间接影响，直接影响包括高水位期的稀释效应和低水位期的混合效应，水位可以通过稀释和混合效应直接影响浮游植物的组成；同时也能通过营养物质浓度和水下光利用率的改变间接影响浮游植物的组成。也有研究证实鄱阳湖高水位期水体快速交换、水位快速上升时，存在较强的稀释效应，当水体的稀释作用超过了浮游植物的生长速度，就会导致浮游植物密度和生物量有所下降[40-41]，而水位与透明度之间显著的正相关关系表明，高水位下能利用的有效光源较高，有利于浮游植物光合作用，水位下降则反之[2, 42]。
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图 7 浮游植物对水位的响应 Fig.7 Phytoplankton response to water levels |
基于水环境因子变化(表 1和图 3)和上述研究结果可知，2020年洪水期间水位、营养物质平均浓度均有所上升，水体透明度也有所增加，浮游植物生长空间也随之提高。同时，2020年6月下旬一7月上旬，长江中下游降雨比多年平均高1.5倍，提高的有效光源和减少的光照对洪水期浮游植物生长速度的影响有可能相互抵消，而营养物质浓度的升高则可能会促进浮游植物的生长。因此，造成2020年浮游植物密度和生物量减少最有可能的原因是水体的稀释作用超过了生长速度。2022年极端干旱鄱阳湖水位迅速下降，营养物质平均浓度较上年没有太大上升，水体透明度虽高于上年，但仍低于往年整体水平，光合作用能利用的有效光源较低。同时，2022年流域平均高温日数56.5 d，高温日有所增加，降低的有效光源和增加的光照对干旱期浮游植物生长速度的影响有可能相互抵消，而营养物质对浮游植物生长产生了一定的促进作用。因此，2022年浮游植物密度和生物量显著增加可能是高温导致水体快速蒸发、水量减少导致的。
2.2 鄱阳湖浮游植物变化关键影响因子识别 2.2.1 2016—2022年结构方程模型结果分析2016—2022年样本数据KMO为0.689，Bartlett球形检验P < 0.001，统计检验显著。通过主成分分析法对196个样本提取因子，结果表明，特征值大于1的主成分有5种，解释了68.88% 的原始数据信息和方差。并利用最大方差法(VARIMAX)旋转得到载荷较大的监测指标作为SEM分析的关键指标(表 2)，并构建环境因子对2016—2022年浮游植物结构方程模型，结果如表 3和图 8所示。
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表 2 2016—2022年数据旋转后各指标的因子负荷* Tab. 2 Factor loadings of the measured water parameters on VARIMAX rotated factors during 2016-2022 |
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表 3 2016—2022年SEM拟合指标 Tab. 3 Indices of fit of SEM during 2016-2022 |
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图 8 2016—2022年环境因子对浮游植物密度影响作用模型 Fig.8 The model of the effects of environmental factors on phytoplankton density during 2016-2022 |
一般来说，光照条件、营养物质浓度[45]、pH值、水温[46-47]，以及浮游动物和食草动物的捕食[8]是影响水生态系统中浮游植物生长和繁殖的主要因素。由图 8可知，影响2016—2022年采样点浮游植物密度的主要是物理因子(0.54)，营养物质(0.12)影响较小。同时，物理因子的变化对营养物质产生负向影响(-0.66)。浮游植物生长离不开营养盐，鄱阳湖丰水期虽会有外源性营养输入，但由于湖水与5条入湖河流及长江水流相混合，水体中的营养物质稀释，总体上丰水期营养物质浓度较其他水文时期变化不大[22]，所以营养物质对浮游植物密度的影响较小且氮为限制浮游植物生长的主要营养物质。在物理因子中，WT(0.60)是最重要的正向影响因子，其次为pH(0.57)和SD(0.36)；DO(-0.34)是负向影响因子，且DO、SD与浮游植物密度之间存在着正负反馈作用。
有研究表明，在自然群落中绿藻适合中等温度，硅藻喜欢较冷的水域，通常高于25℃时，蓝藻比硅藻、绿藻等其他浮游植物生长得更好[19, 38]，董静等[48]进一步研究发现24~30℃的温度区间最适合蓝藻的生长。研究期间鄱阳湖浮游植物以蓝藻为主，在适宜的WT下浮游植物会随着WT的升高快速繁殖，所以WT对浮游植物产生了正向影响，促进浮游植物的生长。SD是反映水体悬浮物的重要指标，何书晗等[49]研究发现SD变化决定了浮游植物生长繁殖所需要的有效光源，进而会影响到浮游植物的群落结构[50]，因此SD对鄱阳湖浮游植物产生了正向作用。DO对浮游植物的影响具有双重性，俞焰等[51]研究发现，浮游植物通过光合作用向水体中释放氧气，增加水体中DO浓度，当DO较低时又会反过来抑制浮游植物的生长；杨潇等[22]通过研究不同水文期浮游生物与水质的关系时发现，DO还可能与浮游动物的活动有关。刘春光等[52]通过研究pH对藻类的影响时发现，藻类都有其适宜的pH范围，pH的变化不仅会影响藻类的生长繁殖，还会影响到种类的演替，当浮游植物光合作用消耗水体中的CO2，导致水体pH值升高，而pH越高，浮游植物数量特别是蓝藻数量也会越多[53]；近些年鄱阳湖pH年平均值逐年升高，偏碱性的水体一定程度上促进了鄱阳湖浮游植物的生长。以上结果表明，水环境因子对浮游植物生长和组成的影响是一个相互作用、相互制约的过程。
2.2.2 典型年结构方程模型结果分析2020年样本数据KMO值为0.476，Bartlett球形检验P < 0.001，统计检验显著。通过主成分分析法对24个样本分别提取因子，结果表明特征值大于1的5种主成分，解释了83.17% 的原始数据信息和方差；2022年样本数据KMO值为0.776，Bartlett球形检验P < 0.001，统计检验显著。通过主成分分析法对102个样本分别提取因子，结果表明，特征值大于1的4种主成分，解释了74.45% 的原始数据信息和方差。并利用最大方差法(VARIMAX)旋转得到载荷较大的监测指标作为SEM分析的关键指标(表 4)，并构建环境因子对典型年浮游植物结构方程模型，结果如表 5和图 9所示。
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表 4 典型年旋转后各指标的因子负荷* Tab. 4 Factor loadings of the measured water parameters on VARIMAX rotated factors in two typical years |
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表 5 典型年SEM拟合指标 Tab. 5 Indices of fit of SEM in two typical years |
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图 9 典型年环境因子对浮游植物密度影响作用模型 Fig.9 The model of the effects of environmental factors on phytoplankton density in two typical years |
由于2020年样本数(24个)较小，模型部分指标未达标，但环境因子对浮游植物的影响路径仍具有一定的参考价值。由图 9可知，影响2020年采样点浮游植物密度的主要是物理因子(0.29)，营养物质(0.16)影响较小。同时，2020年极端洪水导致物理因子的剧烈变化对营养物质产生了更重要的负向影响(-1.38)；在影响较小的营养物质中，TP浓度较上年有所升高(表 1)，磷成为了主要的限制因素。在物理因子中WT是最重要的影响因子(1.00)，其次是DO(-0.73)、SD(0.43)、pH(0.31)；其中WT、SD和pH对浮游植物均有正向影响，促进了浮游植物的生长。虽然最主要的物理影响因子WT对浮游植物生长有正向作用，但实际上2020年鄱阳湖浮游植物密度和生物量较同期却有所下降。有研究表明，洪水对浮游植物的生长具有双重影响，早春洪水对浮游植物生长有促进作用，晚春和夏季洪水对浮游植物生长有负面影响[15]。因此造成2020年浮游植物密度和生物量较正常年有所下降最直接的原因是，涨水过程的强“稀释”作用超过了物理因子对浮游植物生长的促进速度，以及浮游动物等食草性动物的活动对“稀释”作用也起到了一定促进作用。
2022年采样点浮游植物密度受到物理因子(0.69)和营养物质(0.29)的共同影响，物理因子影响高于营养物质。在物理因子中，WT(-1.02)是最重要的影响因子，其次为DO(0.81)和SD(-0.25)；其中，WT和SD对浮游植物有负向影响，抑制了浮游植物的生长(图 9)。同时，物理因子的变化对营养物质有重要的负向影响(-0.91)，与2020年相比，在影响较小的营养物质中，氮取代磷成为主要的限制因素。研究表明适合蓝藻快速生长的WT范围为25~30℃，大于30℃的高温，对以蓝藻为主的浮游植物生长有明显的抑制作用[54]，而2022年样本数据以7月居多且7月平均WT高于30℃，所以WT产生了负向影响。虽然主要的物理影响因子对浮游植物生长产生了负向作用，但实际上2022年鄱阳湖浮游植物特别是蓝藻密度和生物量较同期却显著增高。因此造成2022年浮游植物密度和生物量较正常年显著增长最直接的原因是，极端高温干旱鄱阳湖受入湖来水减少及蒸发作用，导致湖区水量急剧减少的“浓缩”作用超过了物理因子对浮游植物生长的抑制速度，造成了浮游植物聚集，而浮游动物等食草性动物活动对“浓缩”作用可能起到了一定的抑制作用。
综上所述，浮游植物生长繁殖受诸多环境因子共同影响，而水文的极端变化加剧了环境因子之间相互作用、相互转换，对浮游植物生长产生了更为复杂的影响，从而引起浮游植物的快速响应。与极端洪水相比，极端高温干旱对浮游植物生长产生了更大的影响，有造成蓝藻集聚的风险。因此当鄱阳湖面临极端高温干旱的威胁时，应当加强长江干流大中型水利工程下泄流量对鄱阳湖水量的补给，使鄱阳湖水位能够维持在一定范围内，减缓极端高温干旱对鄱阳湖浮游植物的影响。
3 结论1) 研究期间，鄱阳湖浮游植物以蓝藻门、绿藻门为优势门类，年内浮游植物变化有明显的季节特征；典型年湖口浮游植物密度高于湖区。
2) 极端洪枯事件对鄱阳湖浮游植物生长产生了重要的影响，2020年极端洪水鄱阳湖受入湖来水及降雨增多的影响，“稀释”作用超过物理因子对浮游植物的生长促进作用，导致浮游植物密度和生物量较同期有所下降；2022年极端高温干旱鄱阳湖受入湖来水减少及湖水快速蒸发的影响，导致湖区水量急剧减少，“浓缩”作用超过物理因子对浮游植物生长抑制作用，导致浮游植物密度较同期显著增加，并以蓝藻最为显著；同时浮游动物等食草性动物也会对浮游植物的变化产生一定的影响。
3) 影响鄱阳湖浮游植物密度的主要因素为物理因子，其次为营养物质，且营养物质的影响较小。此外，近些年鄱阳湖极端洪枯事件频发，导致浮游植物密度和生物量变化剧烈，尤其是喜高温、高营养和高pH的蓝藻，应加强监测和治理，来应对夏季高温有可能形成的蓝藻集聚现象。
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