东北典型盐碱湿地碳排放的水深临界阈值及其温度依赖性
doi: 10.18307/2025.0126
李姝臻1,2 ， 刘强1,2 ， 甘罗扬1,2 ， 武海涛3 ， 王波4
1. 北京师范大学环境学院,水环境模拟国家重点实验室，北京 100875
2. 北京师范大学环境学院,教育部水沙科学重点实验室，北京 100875
3. 中国科学院长春分院，长春 130022
4. 吉林莫莫格国家级自然保护区，白城 137316
基金项目: 国家重点研发计划项目（2022YFF1300902） ； 国家自然科学基金项目（42071129）联合资助
Water depth threshold for carbon emissions and its temperature dependence in a typical saline-alkali wetland in Northeast China
Li Shuzhen1,2 ， Liu Qiang1,2 ， Gan Luoyang1,2 ， Wu Haitao3 ， Wang Bo4
1. State Key Laboratory of Water Environment Simulation, School of Environment, Beijing Normal University, Beijing 100875 , P.R.China
2. Key Laboratory for Water and Sediment Sciences, Ministry of Education, School of Environment, Beijing Normal University, Beijing 100875 , P.R.China
3. Changchun Branch, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130022 , P.R.China
4. Momoge National Nature Reserve of Jilin Province, Baicheng 137316 , P.R.China
摘要
作为全球重要的碳库，湿地在缓解气候变化方面发挥了重要作用。然而在全球变暖背景下，湿地的碳排放（尤其是甲烷（CH4）排放）存在高度变异性和不确定性，极大地削弱了湿地碳库功能的发挥。为了探究不同水深梯度下东北盐碱湿地碳排放通量的特征，本研究以莫莫格湿地为主要研究区，选取5种代表性植被（芦苇（Phragmites australis）、扁秆藨草（Bolboschoenus planiculmis）、三江藨草（Schoenoplectus nipponicus）、香蒲（Typha orientalis C. Presl）和碱蓬（Suaeda glauca）），布设Marsh Organ中型实验生态系统模拟不同水深生境，揭示CH4和二氧化碳（CO2）排放通量变化及其环境影响因子。结果表明，莫莫格湿地-10~50 cm水深范围内5种代表性植被生长季CH4排放通量范围为0.07~86.74 mg/(m2·h)，平均值为8.89 mg/(m2·h)，其主要环境影响因素为水深、气温和表层10 cm土壤含水量；在研究水深范围内，代表性植被生长季CO2排放通量范围为10.59~1891.08 mg/(m2·h)，平均值为450.12 mg/(m2·h)，其主要环境影响因素为水深、气温和表层10 cm土壤含水量。不同植被对碳排放的贡献量有所差异，具体来说，芦苇和香蒲的CH4排放通量最高，而藨草的CO2排放通量最高。碳排放随水深变化呈现分段规律，CH4排放随水深变化呈现先增加后减少的趋势，而CO2则呈现相反规律，随水深变化先减小后增加，其水深临界阈值均出现在22 cm处。在不同水深范围内，CO2排放对于水深的敏感性均大于CH4，且当水深大于22 cm时，CH4和CO2均呈现出更高的水深敏感性。碳排放在不同水深范围对温度的敏感程度不同，当水深小于22 cm时，CH4和CO2均呈现出更高的温度敏感性，然而当水深大于22 cm时，二者对温度均不敏感。结果表明升温背景下，东北典型盐碱湿地水陆过渡区关键生态系统在不同水深范围内呈现出不对称的响应模式，频繁的水位波动会极大地改变湿地碳排放格局，从而影响到湿地碳功能的稳定发挥。
Abstract
As an important carbon pool around the world, wetlands play an important ecological carbon sink function in mitigating climate change. However, in the context of climate warming, carbon emissions (especially CH4 emissions) are highly variable and uncertain. In order to explore the characteristics of carbon emission fluxes in Northeast saline-alkali wetlands under different water depth gradients, this study took the Momog Wetland as the study area. Five typical vegetation types (Phragmites australis, Bolboschoenus planiculmis, Schoenoplectus nipponicus, Typha orientalis C. Presl and Suaeda glauca) were selected to simulate habitats with different water depths through the Marsh Organ medium scale experimental ecosystem to reveal the changes of CH4 and CO2 emission fluxes and their environmental impact factors. The results showed that in water depth of -10 to 50 cm, the CH4 emission fluxes of five selected vegetation species in the growing season ranged from 0.07 to 86.74 mg/(m2·h), with an average value of 8.89 mg/(m2·h). The main driving factors were water depth, air temperature and surface 10-cm soil moisture. In the water depth range of the study, the CO2 emission flux of the vegetation growing season ranged from 10.59 to 1891.08 mg/(m2·h), and the average CO2 emission flux was 450.12 mg/(m2·h). The main influencing factors were water depth, air temperature and surface 10-cm soil water content. Diverse vegetation had different contribution on carbon emission. Reed and cattails had the highest CH4 emission, while Scirpus had the highest CO2 emission. The carbon emission presented a segmented pattern with the water depth change. The CH4 emission showed a trend of first increasing and then decreasing with the water depth change, while the CO2 emission showed an opposite pattern, i.e., first decreasing and then increasing with the water depth change. The critical threshold of the water depth was 22 cm. In various water depth ranges, the sensitivity of CO2 emissions to water depth was greater than that of CH4. In case of the water depth ＞22 cm, both CH4 and CO2 show higher water depth sensitivity. When the water level was less than 22 cm, both CH4 and CO2 show higher temperature sensitivity. However, when the water level was greater than 22 cm, both of them were not sensitive to temperature. The results showed that under the background of warming, the key ecosystems in the water-land transition zone of typical saline-alkali wetlands in Northeast China typically show asymmetric response patterns in different water depth ranges, and frequent water level fluctuations will greatly change the wetland carbon emission pattern, thus affecting the stable play of wetland carbon function.
湿地长久以来作为重要的碳库，储存了全球超过1/3的陆地土壤有机碳[1]，在缓解气候变暖方面发挥了重大作用。然而，由于丰富的土壤碳源和水饱和条件形成的厌氧环境，促使湿地成为全球CH4最大的单一排放来源[2-3]。 IPCC第六次报告指出，湿地碳源和汇之间的分配以及自然碳排放预测仍然是一个挑战[4]，这使得湿地的碳库定位被重新审视。有研究表明，当全球平均温度在百年内升高1.5~2.0℃时，湿地的全球变暖潜能值将升高57%[5]，这意味着湿地温室气体排放对全球变暖的互馈作用存在很大的不确定性。 pH大于7.5的湿地被定义为碱性湿地[6]，研究表明产氢/产酸和乙酸发酵产甲烷途径是东北盐碱湿地CH4的主要产生途径，该过程具有较强的抵抗干旱能力。因此，与滨海盐沼湿地不同，东北碱性湿地是CH4排放的热点[6]。综上，厘清碳排放对温度的互馈作用，更好地发挥内陆盐碱湿地碳功能，减少湿地碳排放，对于有效应对气候变化有重要帮助。
水文条件作为湿地生态系统结构和功能的主控因子，在湿地生态系统演替和功能的发挥中占有重要地位[7]，其中水深对湿地碳库功能的影响已经在学术界引发广泛讨论。研究方向从最初简单的水深—碳排放对应关系[8]，逐渐延伸到更为复杂的水文状况。例如Yuan等聚焦水深波动状态下碳排放特征进行了系列研究，并据此确定湿地恢复的适宜水深[9-10]。基于大数据的研究结果也突破了以往的研究局限，例如， Yao等通过Meta分析汇集了不同类型的湿地碳排放数据，并对以水深为主导的环境因子进行了系统分析[11]。学者们进一步针对水文过程对碳排放的驱动机制进行深入研究，厘清了其响应阈值，例如，Calabrese等利用全球通量塔数据确定了湿地CH4排放的临界淹没值[3]。气候变化背景下，湿地碳排放的不稳定性增加，有待于厘清影响碳排放的关键水热驱动机制。Chen等发现水深增加显著促进了CH4对温度的响应，而不影响CO2的温度敏感性[12]。深入了解湿地水文条件与碳排放的关系，确定水深阈值及其对温度的响应，是目前湿地碳排放研究的热点。
东北地区是中国湿地面积最大的地区，其面积达到1.06×107 km2，超过中国湿地总面积的1/4[13-14]。近60年来，受气候变化和人类活动干扰，以三江平原和松嫩平原为代表的东北湿地因水资源短缺造成的湿地面积萎缩和破碎化问题极其严重，湿地功能严重退化[13]。针对上述问题政府相关管理部门进行了一系列补水活动，恢复湿地生态，保障湿地生态系统用水。但是，频繁的水位波动使得东北湿地的碳库功能受到极大的扰动[15-16]。在双碳战略目标下，有效发挥湿地碳库功能，充分体现湿地的生态服务价值至关重要。然而现有研究多针对淡水湿地[15，17-20]，对内陆碱性湿地温室气体排放鲜有关注[21-23]。因此，本研究以东北典型盐沼湿地莫莫格地区水陆过渡区作为主要研究对象，重点探究其在不同水深下的碳排放特征。本研究选取有利于恢复莫莫格湿地生态功能及白鹤迁徙相关食源的5种典型植被，通过Marsh Organ设置不同湿地水深情景，探究水陆过渡区关键生态系统典型碳排放现状及其水深阈值。本研究响应国家碳中和战略目标，服务于湿地碳库的培育和养护，为推进生态文明、建设美丽中国提供内陆盐碱湿地基础数据支撑和减排理论依据；同时为落实《湿地公约》第十四次缔约方大会的《武汉宣言》中湿地保护、修复与合理利用，提供新的实践案例。
1 数据处理与方法
1.1 研究区概况
莫莫格国家级自然保护区（简称莫莫格湿地）行政区划属于吉林省白城市镇赉县，位于松嫩平原西部，是嫩江与洮儿河交界地带。莫莫格湿地2013年正式被国际湿地公约组织列入国际重要湿地名录；同时其作为候鸟重要栖息地，于2023年11月30日入选我国《陆生野生动物重要栖息地名录（第一批）》。莫莫格湿地作为我国内陆典型的盐碱湿地，受农田退水和上游泄洪影响，水位季节性波动显著[24]。近几十年来，由于长期干旱和缺水导致湿地退化严重[25]，政府部门于2002年开始进行“引嫩入莫”工程，已成功引水超过1000多万m3[26]；2010年起，从白沙滩泵站向莫莫格湿地补水超过1亿m3，对湿地进行错峰补水；2020年启动“吉林西部河湖连通”工程解决湿地缺水问题，每年引水量达到3×107~5×107 m3。人为补水使得湿地面积得到极大恢复，然而退化生态系统的功能恢复仍需要经历漫长时间[27]，如何科学保障湿地功能恢复将成为未来湿地保护的目标。
1.2 建立Marsh Organ中型实验生态系统
本研究于2023年4月21日—28日在保护区内建立Marsh Organ中型实验生态系统[28-29]（详见附录和图1），选取了莫莫格湿地浅水区、深水区和高地生境的代表性植被芦苇（Phragmites australis）、香蒲（Typha orientalis C. Presl）、扁秆藨草（Bolboschoenus planiculmis）、三江藨草（Schoenoplectus nipponicus）和碱蓬（Suaeda glauca）（表1），探究水陆过渡区碳排放特征，根据植被原生生境的适宜水深范围，结合实验样点的水位波动情况及原生生境植被分布情况分别设计了5个水深梯度，其中三江藨草的土壤表层距离地面高度分别为-30、-20、-10、0、10 cm；香蒲的土壤表层距离地面高度分别为-10、0、10、20、30 cm；扁秆藨草和芦苇的高度为0、10、20、30、40 cm；碱蓬的高度为10、20、30、40、50 cm。截至2023年6月，实验区各个植被实际水深范围为：三江藨草为0~60 cm，扁秆藨草为-17~41 cm，芦苇为-12~41 cm，香蒲为-18~46 cm，碱蓬为-18~3 cm（表1）。该实验的布设旨在微缩湿地系统中模拟不同水深对碳排放的影响。
表1代表性植被实验设计生境与最佳生境对比
Tab.1 Comparison between representative vegetation experimental design habitat and optimal habitat
1.3 样品采集与分析方法
在2023年6月14日—21日（植被生长的初期阶段）进行样品采集，此时莫莫格湿地正处于平水季（图1b）。为了与真实环境碳排放数据进行对比，本研究在监测Marsh Organ数据的同时选取原位植被进行监测，因三江藨草所在区域较远，且生长区域采样危险性较大，故只选取了碱蓬、芦苇、扁秆藨草和香蒲4种植被进行原位监测。采用静态箱—气相色谱法测定[34]CO2和CH4的排放通量（详见附录）。分别于9:00、11:00、13:00、15:00四个时段内对Marsh Organ实验样柱内生态系统（包括沉积物、水体和植被）进行为期1 h的气体样品收集，同时采集原位植被气体排放样品作为对照。对采集气体样品的环境数据进行记录，具体包括：手持微型气象仪同步监测气温、气压、空气湿度等气象数据；现场测量水深、植被高度和密度；用环刀现场采集10~30 cm土壤样品，测定土壤10、20和30 cm含水量。考虑到：（1）并非所有的实验土柱都淹没在水下，水温数据并不齐全，不方便对比全部数据；（2）在气候变化背景下，气温是直接影响生态系统碳排放的环境因素，因此本研究选用气温作为温度依赖性的计算对象。
图1实验布设现场及Marsh Organ侧面示意图 （a：实验布设初期（4月）现场；b：6月采样现场；c：Marsh Organ实验剖面示意图）
Fig.1Experimental layout site and a side view of Marsh Organ (a: The initial stage of experiment layout in April; b: Sampling site in June; c: Schematic diagram of Marsh Organ experiment section)
1.4 温度依赖性计算
使用基于Boltzmann Arrhenius函数的混合效应模型[12，35-40]评估了5种典型植被在不同水深条件下的温度依赖性，并量化和比较了不同植被和水深区间的温度依赖性差异（详见附录）。
1.5 基于分段回归模型的水深阈值识别
运用分段回归模型识别碳排放对水深的响应，判识影响湿地碳排放的关键水深阈值[41-43]，该方法被广泛用作生态阈值的识别，具体公式详见附录。
2 主要结果分析
2.1 不同植物碳排放通量规律
Marsh Organ实验中不同植被的碳排放分析结果（图2）显示，研究水深范围内代表性植被生长季CH4排放通量范围为0.07~86.74 mg/（m2·h），平均值为8.89 mg/（m2·h）；CO2排放通量范围为10.59~1891.08 mg/（m2·h），平均值为450.12 mg/（m2·h）。芦苇和香蒲的CH4排放通量显著高于其他植被（P＜0.05），CH4排放通量的大小顺序为芦苇（20.0 mg/（m2·h））＞香蒲（13.7 mg/（m2·h））＞藨草（4.2 mg/（m2·h）和2.3 mg/（m2·h））＞碱蓬（1.4 mg/（m2·h））。藨草的平均CO2排放通量最高（扁秆藨草为611.8 mg/（m2·h），三江藨草为538.2 mg/（m2·h）），其次为香蒲和芦苇（450.9 mg/（m2·h）和426.6 mg/（m2·h）），碱蓬的CO2排放通量最低（55.2 mg/（m2·h））。与原位植被碳排放通量相比，Marsh Organ实验中CH4排放通量明显偏高，其中芦苇和香蒲的CH4排放通量显著偏高（P＜0.05）；而Marsh Organ实验中CO2排放通量偏低，扁秆藨草显著低于原位植被CO2排放通量（P＜0.05）。
图2不同植被类型的碳排放通量
Fig.2Carbon emission fluxes of different vegetation types
2.2 莫莫格湿地碳排放通量及其主要环境驱动因子识别
碳排放与环境因子的相关性分析结果（图3）表明，CH4排放通量与空气湿度、植被密度、相对地面高度、实测水深、CO2排放通量、气温和表层10 cm土壤含水率呈显著相关（P＜0.05），其中与水深的相关性最高（r=0.92），与气温（r=0.69）、表层10 cm土壤含水量（r=0.61）的相关性次之；与地面高度（r=-0.92）、植被密度（r=-0.80）和空气湿度（r=-0.88）呈显著负相关（P＜0.05）。CO2排放通量与空气湿度、相对地面高度、实测水深、CH4排放通量、气温和表层10 cm土壤含水率显著相关（P＜0.05），其中与气温（r=0.64）、水深（r=0.74）和表层10 cm土壤含水量（r=0.69）三者相关性最高，其次为植被种类（r=0.31）；与地面高度（-0.74）和空气湿度（-0.76）呈显著负相关（P＜0.05）。
2.3 不同水深梯度下碳排放规律及其水深阈值
在Marsh Organ实验中设置了涉及-20~60 cm水深范围的9种水深梯度。由图4a可知，CH4排放通量在研究水深范围内整体呈现单峰型，具体为在-10~30 cm水深范围内排放通量（13~29 mg/（m2·h））高于其他水深范围，在10 cm水深下排放通量最高（29 mg/（m2·h）），在-20 cm、0 cm和40~60 cm水深区间内CH4排放量最低（1~6 mg/（m2·h））。由图4b可知，CO2排放通量在该水深范围内呈现中间低、两边高的排放规律，具体为在-20和50 cm水深区间的排放通量（792和712 mg/（m2·h））高于其他水深区间，在-10~0 cm、60 cm水深梯度排放通量为434~576 mg/（m2·h），在10~40 cm水深区间内排放通量最低（243~365 mg/（m2·h）），10 cm水深范围内CO2排放通量最低，为243 mg/（m2·h）。
图3碳排放通量与环境因子的相关性分析结果 （Ta：气温；RH：空气湿度；P：气压；Specie：植被种类（1-芦苇；2-扁秆藨草；3-三江藨草； 4-香蒲；5-碱蓬）；Density：植被密度；Height：植被高度；Elevation：相对地面高度； WTD：实测水深；SWC10：表层10 cm土壤含水率；SWC20：表层20 cm土壤含水率； SWC30：表层30 cm土壤含水率；FCH4：CH4通量；FCO2：CO2通量；FNO2：NO2通量）
Fig.3Correlation analysis results of carbon flux and environmental factors (Ta: the temperature; Rh: air humidity; P: air pressure; Specie: vegetation type (1-Phragmites australis; 2-Bolboschoenus planiculmis; 3-Schoenoplectus nipponicus; 4-Typha orientalis C. Presl; 5-Suaeda glauca) ; Density: the density of vegetation; Height: the height of the vegetation; Elevation: relative ground height; WTD: the measured depth; SWC10: the surface10 cm soil water content; SWC20: the surface20 cm soil water content; SWC30: the surface30 cm soil water content; FCH4 : the flux of CH4; FCO2 : the flux of CO2; FNO2 : the flux of NO2)
根据植被在各个水深范围内的碳排放分析可知，芦苇在-10 cm和30 cm处CH4排放通量最大（28~30 mg/（m2·h）），香蒲在10 cm、50 cm水深处CH4排放通量最大（22~30 mg/（m2·h）），扁秆藨草的CH4排放峰值出现在水深-10 cm处（11 mg/（m2·h）），三江藨草的CH4排放峰值出现在水深40 cm处（3 mg/（m2·h）），碱蓬的CH4排放峰值出现在水深20 cm处（4 mg/（m2·h））（图4c）。扁秆藨草在水深-20 cm处CO2排放通量最大（1846 mg/（m2·h）），三江藨草在水深50 cm处CO2排放通量最大（817 mg/（m2·h）），芦苇在水深0 cm处CO2排放通量最大（810 mg/（m2·h）），香蒲在水深-20和30 cm处CO2排放通量最大（572~581 mg/（m2·h）），碱蓬在水深20 cm处CO2排放通量最大（76 mg/（m2·h））（图4d）。
利用实测水位深度与碳排放进行水深阈值划分，CH4排放通量在22 cm水深处呈排放峰值，在低于22 cm水深处水深与CH4排放通量呈不显著的微弱正相关（k=0.06，P=0.73），超过22 cm则呈显著负相关（k=-0.39，P=0.05）（图4e）。CO2排放通量在22 cm水深处呈现排放谷值，低于22 cm水深处水深与CO2排放通量呈显著负相关（k=-10.24，P=0.04），高于22 cm处呈显著正相关（k=13.41，P＜0.0005）（图4f）。同时，当水深大于临界值22 cm时，CH4排放（|k|=0.06＜|k|=0.39）和CO2排放（|k|=10.24＜|k|=13.41）对水深的敏感性均有所增加。
图4不同水深梯度下碳排放规律及其水深阈值
Fig.4Carbon emission rule and water depth threshold under different water depth gradients
2.4 不同环境条件下碳排放温度依赖性特征
研究计算了Marsh Organ实验碳排放的温度依赖性（图5），CH4排放通量的温度依赖性（E-=2.34 eV）显著高于CO2（E-=0.81 eV）（图5a、b）。在CH4排放通量的温度依赖性中，香蒲的温度依赖性最大（E-=5.77 eV），其次是扁秆藨草（E-=3.57 eV）和芦苇（E-=2 eV），碱蓬的CH4温度依赖性呈现负值（E-=-0.91 eV）（图5c）。CO2排放通量的温度依赖性结果显示，碱蓬、香蒲和扁秆藨草的温度依赖性接近（E-=1.53~1.69 eV），其次是芦苇（E-=1.01 eV），三江藨草的CO2温度依赖性呈现负值（E-=-0.74 eV）（图5d）。
按照水深阈值将数据进行分类，计算温度依赖性。结果表明，当水深低于水深阈值22 cm时，CH4（E-=1.64 eV，P=0.04）和CO2（E-=0.98 eV，P=0.01）排放通量均呈现出较好的温度依赖性；而高于水深阈值时，CH4（E-=0.37 eV，P=0.71）和CO2（E-=-0.38 eV，P=0.47）排放通量的温度依赖性不显著，并且温度依赖性显著降低，甚至CO2的温度依赖性呈现负值。
图5不同环境条件下碳排放温度依赖性特征
Fig.5Temperature dependence characteristics of carbon emissions under different environmental conditions
3 讨论
3.1 植被组成对湿地碳排放的影响
研究表明以维管植物为主的湿地碳排放与植被种类关系密切[44-45]，本研究结果与之相吻合。植被种类与碳排放间存在相关性（图2a、b，图3，图4c、d），可以从3个方面进行解释：（1）首先根据生态系统代谢理论，在个体水平上代谢率与体重呈正比[38]，因此体型更大的植被可能会产生更多的碳排放[35]。这与本研究中碱蓬碳排放通量远低于其他植被种类的结果相吻合。（2）其次，依据Hutchinson生态位理论[46]，沼泽植被在各水深范围内呈带状分布，不同植被所处的水深环境形成了CO2和CH4不同的产生、氧化、运输和排放模式。水位波动通过调节厌、好氧环境直接控制碳排放通量。由于碱蓬生长于低水深、较为干燥的环境，其有氧环境不利于CH4的产生和排放；三江藨草的适宜水深范围较深，厌氧环境不利于CO2的排放。相应地，由于适宜水位的差异，不同植被种类的碳排放对温度的响应也存在差异：一方面温度控制着生物活性及其呼吸速率从而影响碳排放[35，47]；而另一方面温度和水深通过控制植被的生长状况间接影响碳排放状况。本研究中，温度升高会加剧蒸发，从而促使生长于干燥环境的碱蓬处于水分匮乏状态，不利于CH4的产生。因此，碱蓬CH4温度依赖性呈现负值（图5e），而三江藨草物候节律较晚[48]，采样时植被仍处于萌芽阶段，其高度未超过水面，CO2排放温度依赖性呈现负相关（图5f）。（3）当植被处于最适生存环境时具有最佳活性，从而导致该种植被碳排放量最大。在生理最优水分梯度下，植被活性最佳，当水深超过植被的耐受阈值时，水分通过厌氧胁迫降低植被活性[49]，从而导致植物成因的碳排放降低。同时，由于基质竞争，在生长季碳排放量与植被高度和密度呈现负相关[50]（附图Ⅰ）。
3.2 湿地碳排放的水深阈值
大量研究表明，由于CH4复杂的产生、传输和排放过程，使得甲烷排放通量与水深呈现分段规律，即在20 cm以下呈指数关系，在20 cm以上呈负指数关系[3，51-52]。这与本研究所得出的CH4排放水深阈值（22 cm）相吻合（图4e）。甲烷通常在厌氧环境中产生，当水深过低时，表层氧化环境抑制厌氧分解和产甲烷菌的活性，从而减少CH4的产生[22]；深层厌氧环境下所产生的CH4在向上输送时，一方面被氧化反应所消耗，另一方面被湿地植物（如芦苇）根际释放的氧气所氧化[50]。因此，CH4的排放与水深呈现正相关（图4e）。当水深处在临界值22 cm附近时，土壤中厌氧分解和产甲烷菌非常活跃，较高的水深和丰富的有机质使得形成甲烷的基质非常丰富，厌氧环境使得甲烷产量达到高峰[53]；同时甲烷在传输过程中消耗较低，排放途径包括植物排放、土壤排放和气泡排放。研究表明气泡排放是内陆水域CH4通量的主要排放方式，可占总量的62%~84%[54]，因此呈现排放高峰。一旦超过临界值，过深的水体将形成扩散屏障，对CH4的排放产生阻碍作用，因此CH4排放通量与水深呈现负相关（图4e）。
水深对CO2排放的影响也呈现复杂的关系[7，55-56]。在本研究中，水深与CO2的排放通量同样以22 cm为分界点呈现分段规律（图4f）。这是因为CO2的排放主要来自土壤呼吸、根系呼吸和地上植物呼吸3部分，并在好氧环境下进行[57]。当水深小于临界值时，通过调节土壤垂直剖面的厌氧区和好氧区来调节土壤有机物的分解速率[56]，会影响土壤呼吸；同时，淹水胁迫也会抑制根系呼吸[58]。因此，水深与CO2排放通量呈现负相关（图4f）。然而，本研究所选取的植被种类多为挺水植被，其生理最优水分梯度为10~40 cm（表1）。当水深大于临界值时，将导致植物生长状态的改变，有助于地上植被的生长（附图Ⅰ），增加总初级生产力，从而促进生态系统CO2排放。上述机理导致水深大于22 cm时，水深与CO2排放呈现正相关（图3f）。值得说明的是，由于Marsh Organ实验主要探究多种水深对碳排放的影响，因此高水深的情景可能造成CH4排放通量比实际偏高但CO2排放通量比实际偏低的现象（图2）。上述结果也说明不同水深梯度对于芦苇和香蒲CH4排放通量的影响最显著（P＜0.05），对扁秆藨草CO2排放通量的影响最显著（P＜0.05）。
3.3 不同水深条件下的温度依赖性
以往研究表明，温度对生态系统呼吸的影响受到个体生理的温度敏感性、群落组成和生态系统中各个物种间的相互作用影响[59-60]。大量实验研究表明，由于产生机制的差异，CH4排放比CO2排放具有更高的温度依赖性[12，61]，这与本结果一致（2.34 eV和 0.81 eV）。有学者认为，湿地CO2排放通量的温度依赖性不随水深的变化而变化，而CH4的温度依赖性则随水深增加而增加[12]，本研究结果与其相反：即当水深大于临界值时，碳排放对水深的敏感性增高（图4e、f），而对于温度的敏感性降低（图5e、f）。这是因为本研究使用的单月数据，气温差距有限而水深梯度差异明显，当水深大于22 cm时，气温向土壤和水面的传递效率受到水柱屏障的影响而降低，从而大大削弱了气温对植被、土壤微生物活性的影响，导致与温度的相关性不显著。本研究结果呈现了同一湿地内不同植被类型在不同水深的温度依赖性变化，有待于长时间序列数据的进一步验证。本结果侧面印证了短时间内水深的增加仅仅是提高了植被的生长状态从而导致碳排放的增加，而不利于生态系统整体生物活性的增加。因此，当水深在适宜范围内（本研究为22~60 cm），生态系统将更有利于应对气候变暖。在较低水深范围（本研究为-20~22 cm），土壤水分长期处于充盈阶段。研究表明，湿地表层土壤的通气状况对温室气体排放，特别是CH4的排放影响显著[62-64]，因此温度成为影响碳排放的主要因素，从而表现出较大的温度依赖性。研究结果表明升温会极大触发浅水区或水陆过渡区的碳排放，改变湿地碳排放格局，影响到湿地碳功能的稳定。
4 结论
1）水深、气温和表层10 cm土壤含水量与碳排放显著相关且影响最大。
2）芦苇和香蒲分布区是莫莫格湿地水陆过渡区CH4排放的主要贡献者，而藨草分布区是CO2排放的主要贡献者。
3）生长季莫莫格湿地水陆过渡区碳排放对水热的响应呈现差异。其中CO2排放对频繁的水深变化响应更敏感，CH4排放对升温更敏感。
4）湿地碳排放对水深和温度变化的响应具有一定阈值特征。当水深大于22 cm时，碳排放对水深变化更敏感；当水深低于22 cm时，碳排放对温度变化更敏感。
致谢:感谢莫莫格保护区对本研究的大力支持，特别感谢汤佰军和孟凡波师傅在野外采样和实验中提供的帮助。
5 附录
附录见电子版（DOI: 10.18307/2025.0126）。
图1实验布设现场及Marsh Organ侧面示意图 （a：实验布设初期（4月）现场；b：6月采样现场；c：Marsh Organ实验剖面示意图）
Fig.1Experimental layout site and a side view of Marsh Organ (a: The initial stage of experiment layout in April; b: Sampling site in June; c: Schematic diagram of Marsh Organ experiment section)
图2不同植被类型的碳排放通量
Fig.2Carbon emission fluxes of different vegetation types
图3碳排放通量与环境因子的相关性分析结果 （Ta：气温；RH：空气湿度；P：气压；Specie：植被种类（1-芦苇；2-扁秆藨草；3-三江藨草； 4-香蒲；5-碱蓬）；Density：植被密度；Height：植被高度；Elevation：相对地面高度； WTD：实测水深；SWC10：表层10 cm土壤含水率；SWC20：表层20 cm土壤含水率； SWC30：表层30 cm土壤含水率；FCH4：CH4通量；FCO2：CO2通量；FNO2：NO2通量）
Fig.3Correlation analysis results of carbon flux and environmental factors (Ta: the temperature; Rh: air humidity; P: air pressure; Specie: vegetation type (1-Phragmites australis; 2-Bolboschoenus planiculmis; 3-Schoenoplectus nipponicus; 4-Typha orientalis C. Presl; 5-Suaeda glauca) ; Density: the density of vegetation; Height: the height of the vegetation; Elevation: relative ground height; WTD: the measured depth; SWC10: the surface10 cm soil water content; SWC20: the surface20 cm soil water content; SWC30: the surface30 cm soil water content; FCH4 : the flux of CH4; FCO2 : the flux of CO2; FNO2 : the flux of NO2)
图4不同水深梯度下碳排放规律及其水深阈值
Fig.4Carbon emission rule and water depth threshold under different water depth gradients
图5不同环境条件下碳排放温度依赖性特征
Fig.5Temperature dependence characteristics of carbon emissions under different environmental conditions
表1代表性植被实验设计生境与最佳生境对比
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