不同水深梯度下沉水植物关键限制因子的差异性研究——以太湖东山湾为例
doi: 10.18307/2025.0131
陈思文1,2 ， 姜磊1,2 ， 马书占4 ， 吴越1,2 ， 詹洪新5 ， 叶祺1 ， 常以恒1 ， 陈开宁1,3
1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所，湖泊与环境国家重点实验室，南京 211135
2. 中国科学院大学，北京 100049
3. 苏州科技大学，江苏省水处理技术与材料协同创新中心，苏州 215009
4. 江苏省环境科学研究院，生态环境部长江中下游水生态健康重点实验室，南京 210036
5. 江苏省常州市溧阳生态环境局，溧阳 213399
基金项目: 国家自然科学基金项目(41877544) ； 中国科学院战略性先导科技专项（A类）项目(XDA23020403) ； 中国科学院南京地理与湖泊研究所自主布置项目(NIGLAS2022GS03) ； 巢湖生物资源调查及生态修复示范工程项目(2021BFFBZ01571)联合资助
Difference on the limiting factors for submersed macrophyte occurrence along water depths in the Dongshan Bay of Lake Taihu
Chen Siwen1,2 ， Jiang Lei1,2 ， Ma Shuzhan4 ， Wu Yue1,2 ， Zhan Hongxin5 ， Ye Qi1 ， Chang Yiheng1 ， Chen Kaining1,3
1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 211135 , P.R.China
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , P.R.China
3. Jiangsu Collaborative Innovation Center of Technology and Material of Water Treatment, Suzhou University of Science and Technology, Suzhou 215009 , P.R.China
4. Key Laboratory of Aquatic Ecosystem Health in the Middle and Lower Reaches of Yangtze River, Jiangsu Provincial Academy of Environmental Science, Nanjing 210036 , P.R.China
5. Changzhou Liyang Ecology and Environment Bureau, Jiangsu Province, Liyang 213399 , P.R.China
摘要
沉水植物是浅水湖泊生态系统的重要组成部分，其分布格局受环境因子，特别是水深的影响；不同水深梯度下，影响沉水植物生长的关键因子也存在差异性，并与水深一起对沉水植物产生协同作用。本研究选取太湖东部典型的草型湖区——东山湾为研究区域，于2020年10月—2021年6月对31处不同水深的样点进行了3次野外调查，主要指标包括水体理化因子与沉水植物种类及丰度。采用单因素方差分析、Spearman相关性分析和冗余分析方法对不同水深处沉水植物与环境因子的关系进行分析，确定了不同水深湖区中影响沉水植物群落组成的关键环境因子。结果表明：1）水体的理化指标表现出明显的时空差异。太湖东山湾近岸浅水区水体叶绿素a（Chl.a）浓度和透明度与水深之比（SD/WD）的均值显著高于近湖心较深的水域；春季水体总氮（TN）、硝态氮、总磷（TP）、磷酸盐和悬浮颗粒物浓度明显高于秋季和夏季。2）调查共记录到东山湾12个种类的沉水植物，中间水域的沉水植物频度更高，不同水深区域内的沉水植物群落表现出物种组成差异，竹叶眼子菜（Potamogeton wrightii/Potamogenton malaianus）、苦草（Vallisneria natans）和轮叶黑藻（Hydrilla verticillata）在近湖心区表现出更高的频度与丰度。3）影响东山湾沉水植物群落的关键水环境因子包括水深、TN、TP、SD/WD和Chl.a，且不同水深区域的沉水植物群落组成受到不同水环境因子调控。水深较浅的近岸区域影响沉水植物生长的关键环境因子包括水深和Chl.a；中间水域的沉水植物主要受到水体TN和TP的影响；而水深更深的近湖心区域沉水植物则与水深、TN和TP呈显著相关关系。本研究结果为浅水湖泊水位管理以及不同水深条件下的沉水植物恢复提供了重要的理论依据。
Abstract
Submersed macrophytes are an integral component of shallow lake ecosystems, and their distribution patterns are influenced by environmental factors, particularly water depth. Key factors affecting the growth of submersed macrophyte vary across different water depth gradients, and they interact synergistically with water depth conditions to influence submersed macrophyte communities. Dongshan Bay, a typical macrophyte-dominated lake area in the eastern part of Lake Taihu, was selected as research area in this study. From October 2020 to June 2021, three surveys were conducted on water physicochemical indicators and the species richness and abundance of submersed macrophyte at 31 sampling sites with varying water depths. The relationship between submersed macrophyte and environmental factors at different water depths were analysed using one-way ANOVA, Spearman correlation analysis, and redundancy analysis, to identify key environmental factors influencing submersed plant community composition in different water depth zones. The results indicated: 1) physicochemical parameters of the water exhibited significant spatiotemporal differences. The average chlorophyll-a (Chl.a) content and the ratio of Secchi depth to water depth (SD/WD) in the nearshore waters of shallow areas in the Dongshan Bay of Lake Taihu were significantly higher than those in deeper near-lake center area. Total nitrogen (TN), nitrate nitrogen, total phosphorus (TP), phosphate and suspended solids concentrations were significantly higher in spring than in autumn and summer. 2) This study recorded 12 species of submersed macrophyte in Dongshan Bay, with higher frequency of submersed macrophyte in the middle waters. The submersed macrophyte communities in different water depth areas showed differences in species composition, with species like Potamogeton wrightii/Potamogenton malaianus, Vallisneria natans and Hydrilla verticillata exhibiting higher frequency and abundance in the near-lake center area. 3) Key water environmental factors influencing the submersed macrophyte community in the Dongshan Bay include water depth, TN, TP, SD/WD and Chl.a, and the composition of submersed macrophyte communities in different water depth areas is regulated by different water environmental factors. The key environmental factors affecting submersed macrophyte growth in shallow nearshore areas include water depth and Chl.a; submersed macrophytes in the midwater area are mainly influenced by water TN and TP; while submerged macrophytes in deeper areas near the lake center are significantly correlated with water depth, TN and TP. The results of this study provide important theoretical basis for shallow lake water level management and submersed macrophyte restoration under different water depth environments.
沉水植物在浅水湖泊的物质循环和能量流动过程中发挥着重要作用[1-2]，其生长对于维持水域生态系统的健康至关重要[3]。沉水植物通过光合作用向水体释放氧气，提高水体中溶解氧浓度[4-5]，并能够吸附水体中的不溶性物质和悬浮物，改善浅水湖泊水质[6]。同时，沉水植物在代谢过程中会分泌丁二酸、肉桂酸和香草酸等化感物质，有效抑制有害藻类的繁殖[7-8]，并从水体中吸收氮、磷等营养盐，使水体中的营养水平大幅下降，从而减少水体中的浮游植物，增加水体透明度[9-11]。沉水植物作为湖泊中重要的初级生产者，是水生生态系统中食物链的关键组成部分。此外，还能够为浮游动物等提供栖息场所[12]，提高生态系统的多样性及稳定性。因此，沉水植物被广泛用于富营养化湖泊的生态系统修复和良性生态系统的构建[13-14]。
环境因子对沉水植物的生长发育、群落结构以及空间分布具有不可忽视的影响。多项研究结果显示，水深、水体透明度、营养盐浓度和沉积物特性等是影响沉水植物生长与分布的关键因素[15-18]。对太湖60年的水生植被与水质观测数据进行统计发现，1990—2010年东南部湾区的水生植被明显减少[19-20]。太湖水体营养盐增加、水位上升以及水体透明度降低是导致沉水植物覆盖面积和物种丰富度下降的驱动因素[19，21]。不同种类沉水植物对不同水深的适应能力存在显著差异[22]，导致不同水深处沉水植物群落的生物量与群落结构不同。有研究表明，随着水深的增加，轮叶黑藻（Hydrilla verticillata）通过减少植株数量与增加植株高度的方式适应较弱的光照条件[23]；随着水深由低到高，苦草（Vallisneria natans）与穗状狐尾藻（Myriophyllum spicatum）生物量之比逐渐增加，苦草在两种植物中的竞争优势逐渐增加[24]。水深作为浅水湖泊生态系统中的核心变量，除直接关联水下光照强度[25-26]影响沉水植物生长外，还可能影响沉积物氧化还原环境及氮、磷营养盐的迁移转化，造成水体营养盐水平与沉水植物根际生长环境变化[27]，进一步影响沉水植物的生长繁殖与分布格局[28]。水深还会与基质类型产生潜在的交互作用[29]，对沉水植物的生长产生更加复杂而深刻的影响。
已有研究揭示了水深梯度对沉水植物群落结构和功能具有显著影响，但不同水深梯度下影响沉水植物生长的其他关键环境因子尚未得到充分甄别。因此，为了探明浅水湖泊沉水植物的时空分布特征以及不同水深条件下的关键影响因子，本研究于2020—2021年对太湖东山湾的水质与沉水植物进行了调查，在阐明水体理化指标时空变化的基础上，分析了不同水深条件下沉水植物的群落组成与分布情况对水环境因子的响应，探究了不同水深条件下影响沉水植物生长与分布的关键环境因子，为浅水湖泊沉水植物恢复与湖泊水位管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
太湖（30°55′40″~31°32′58″N，119°52′32″~120°36′10″E） 是我国第三大淡水湖，位于太湖流域中部、江苏省南部，跨江苏、浙江两省，湖面面积2578 km2，水域面积2338 km2，大部分位于江苏省境内。太湖平均水深1.9 m，属大型浅水湖泊。水深小于1.5 m的浅水区域面积约452 km2，主要分布在太湖东部，占总面积的19.3%。根据富营养化程度、水域开放程度、水生植被类型等因素，太湖常被划分为8个湖区[30]，其中东部沿岸区是出湖河道的集中区域，是太湖的主要出水口。
胥口湾位于太湖东南部，湖区西面毗邻西山岛，西北部和西南部与大太湖相连通，其湾周边分布的新麓港、寺前港、黄墅港和西大缺港等闸口与出湖河流相连通，同时也是苏州市重要的水源地。胥口湾水生植被生长旺盛，空间分布范围广。近年来，胥口湾东北部湖区水生植被多样性呈下降趋势，分布面积萎缩。东山湾（31°5′46″~31°7′37″N，120°24′5″~120°26′22″E）位于江苏省苏州市境内太湖东部胥口湾内，是自然形成的典型草型湖区，本文即选取东山湾作为研究对象开展调查。
1.2 样点设置及采样时间
根据典型性和代表性原则，结合本课题组对太湖水深与沉水植物分布的长期监测情况，本研究于2020年10月、2021年4月和6月（分别代表秋季、春季和夏季）对太湖东山湾水体理化指标以及沉水植物群落组成和生物量进行了3次调查，在湖区中垂直于岸边向湖心延伸设置5个采样断面，按照水深由浅到深布设样点。每个断面预设近岸带（水深＜1.0 m）样点2~3个、中间水域（水深为1.0~1.3 m）样点2个和近湖心区（水深＞1.3 m）样点2个，共计31个。采样点位与样带布设如图1所示。不同湖区水位存在季节性波动，具体水深情况见表1。
图1太湖东山湾季度调查样点设置
Fig.1Quarterly survey sampling sites layout in the Dongshan Bay, Lake Taihu
表1东山湾水深梯度分组样点情况*
Tab.1 The situation of sampling sites grouped by water depth gradient in the Dongshan Bay
*不同字母表示不同水深梯度的湖区分组之间存在显著差异（P＜0.05）。
1.3 采样与分析方法
1.3.1 水样采集与水体理化参数测定
水深（WD）使用测深杆测量，水体透明度（SD）使用手提式塞氏盘测定，水温（WT）使用温度计测定。使用采水器采集水样1500 mL，运送回实验室测定总氮（TN）、硝态氮（NO-3-N）、亚硝态氮（NO-2-N）、氨氮（NH3-N）、总磷（TP）、磷酸盐（SRP）和叶绿素a（Chl.a）浓度。指标测定方法遵循相关国标[31]，其中TN浓度采用过硫酸钾消解紫外分光光度法测定，NO-3-N浓度采用紫外分光光度法测定，NO-2-N浓度采用N-（1-萘基）-乙二胺分光光度法测定，NH3-N浓度采用纳氏试剂分光光度法测定，TP与SRP浓度采用钼酸铵分光光度法测定，Chl.a浓度采用体积分数为90%的丙酮提取、分光光度法测定。
1.3.2 沉水植物样品采集与指标计算
每个沉水植物调查样点各选取3个具有代表性的样方，每个样方使用带网铁夹采集固定面积上生长的沉水植物。采集面积为0.2 m2，即0.4 m×0.5 m。沉水植物采集后立即冲洗去淤泥，去除杂质，称量其鲜重并鉴定沉水植物的物种组成。沉水植物频度使用公式（1）计算，并根据公式（2）计算各样点沉水植物群落的Shannon-Wiener多样性指数（简称Shannon指数）：
沉水植物频度 = 该种沉水植物出现的样点数量 / 总样点数 ×100%
(1)
H'=-Σi=1Spi⋅ln⁡pi
(2)
式中，H′为Shannon指数，S为物种数目，pi为第i个物种的相对丰度。
1.4 数据处理与分析
本文采用地理信息系统软件ArcGIS（ArcMap 10.8.1）对不同采样时间各调查点位的水深和沉水植物总生物量信息进行插值分析[32]，得到东山湾水深和沉水植物生物量的空间和季度分布图。使用单因子方差分析（one-way ANOVA）结合沃勒邓肯检验（Tukey's HSD test）确定不同季节与不同水深处环境因子的组间差异，对东山湾不同水深梯度下样点的沉水植物群落与环境因子数据采用Spearman秩相关与冗余分析法（RDA）进行多响应变量回归分析，并使用蒙特卡罗置换测试（Monte Carlo permutation test）来检验影响沉水植物群落的主要环境因子，显著性水平为P＜0.01（极显著）、P＜0.05（显著）和P＞0.05（不显著）。数据统计分析及绘图使用SPSS 26.0软件（IBM，New York，NY，USA）和R完成。
2 结果
2.1 东山湾水环境因子的时空变化
东山湾水深表现为从岸边向湖心逐渐加深的趋势（图2），近岸带、中间水域和近湖心区域平均水深分别为0.90、1.14和1.43 m，不同水深梯度分组间的样点水深差异显著（表1，P＜0.05），不同水深湖区分组的水环境因子亦存在差异（表2）。浅水深的近岸水域水体中Chl.a浓度均值为4.00 μg/L，显著高于中间水域和近湖心区域（P＜0.05）；NO-2-N浓度均值显著高于近湖心区（P＜0.05）。近岸带和中间水域的透明度与水深之比（SD/WD）均值显著高于近湖心区（P＜0.05）。中间水域的TN和TP均值低于近岸带和近湖心区，但不具有统计学差异。
受自然节律影响，春季时东山湾水深明显低于夏、秋两季（图2），秋季、春季和夏季样点的平均水深分别为1.28、1.03 和1.17 m。东山湾不同季节水体的氮磷营养盐浓度、Chl.a浓度、SD/WD、SS和WT如表3所示。组间差异分析结果显示，除Chl.a浓度与SD/WD外，东山湾水体物化指标在不同季节存在显著差异（P＜0.05）。春季水体中的TN和NO-3-N浓度分别为1.10和0.53 mg/L，TP和SRP浓度分别为0.051和0.009 mg/L，SS浓度为12.43 mg/L，均显著高于秋季和夏季（P＜0.05），同时Chl.a浓度也更高。NO-2-N和NH3-N浓度则在夏季更高（P＜0.05），分别为0.011和0.28 mg/L。夏季WT均值为28.49℃，显著高于秋季和春季（P＜0.05）。
图2太湖东山湾水深的季节变化
Fig.2Seasonal variations of water depth in the Dongshan Bay of Lake Taihu
表2东山湾不同水深湖区水环境指标*
Tab.2 Water environmental indicators in different water depth zones of the Dongshan Bay
*不同字母表示不同水深梯度的湖区分组之间存在显著差异（P＜0.05）。
表3东山湾不同季节水环境指标*
Tab.3 Water environmental indicators in the Dongshan Bay in different seasons
*不同字母表示不同月份之间存在显著差异（P＜0.05）。
2.2 沉水植物群落的时空变化
本研究调查共记录到沉水植物12种，分别为竹叶眼子菜（Potamogeton wrightii/Potamogenton malaianus）、苦草（V. natans）、小茨藻（Najas minor）、穗状狐尾藻（M. spicatum）、微齿眼子菜（Potamogeton maackianus）、轮藻（Chara sp.）、轮叶黑藻（H. verticillata）、篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、伊乐藻（Elodea nuttallii）、水盾草（Cabomba caroliniana）和大茨藻（Najas marina）。东山湾不同水深处沉水植物群落生物量存在明显的季节变化（图3）。由于6月份处于初夏时节，沉水植物生物量仍未达到最高水平，秋季沉水植物生物量平均值为2.35 kg/m2，显著高于次年的春（0.78 kg/m2）、夏（1.29 kg/m2）两季（P＜0.05）。从空间分布上看，秋季沉水植物生物量在低水深的近岸湖区和水深更深的近湖心区域较高。春季沉水植物生物量随水深变化不明显，夏季则表现出近岸带沉水植物生物量更高的特点。
图3太湖东山湾沉水植物生物量的季节变化
Fig.3Seasonal variations of submersed macrophyte biomass in the Dongshan Bay of Lake Taihu
不同水深梯度下沉水植物频度存在明显差异（表4）。调查结果表明，有50%的沉水植物在水深中等的中间水域表现出更高的频度，58%的沉水植物在近湖心区域的频度低于其他水深处。竹叶眼子菜和苦草在东山湾的各水深处均以较高频度出现，尤其在中间水域和近湖心区表现出更高的频度。轮藻、篦齿眼子菜和金鱼藻的频度则均随水深增加逐渐降低。近岸带湖区频度较高的沉水植物为竹叶眼子菜（51.85%），其次是苦草、小茨藻和穗状狐尾藻，频度均为44.44%；中间水域频度较高的沉水植物为竹叶眼子菜（73.08%）、苦草（53.85%）和小茨藻（53.85%）；苦草（76.92%）和竹叶眼子菜（65.38%）在水深更深的近湖心区的频度远高于其他沉水植物。
表42020—2021年太湖东山湾不同水深梯度下沉水植物名录与频度
Tab.4 List and frequency of submersed macrophyte at different water depth gradients in the Dongshan Bay of Lake Taihu in 2020-2021
不同季节东山湾不同沉水植物的频度有所变化（表5）。秋季东山湾湖区频度最高的沉水植物为竹叶眼子菜（61.11%）、苦草（55.56%）和轮叶黑藻（50.00%），微齿眼子菜和大茨藻的频度最低，均为5.56%。春季频度最高的沉水植物为穗状狐尾藻（54.84%）、竹叶眼子菜（51.61%）和小茨藻（48.39%），轮藻和轮叶黑藻的频度最低，均为6.45%。夏季苦草（86.67%）、竹叶眼子菜（76.67%）和小茨藻（50.00%）的频度最高，频度最低的沉水植物为大茨藻（6.67%）。
表52020—2021年太湖东山湾不同季节沉水植物名录与频度
Tab.5 List and frequency of submersed macrophyte in the Dongshan Bay of Lake Taihu during different seasons in 2020-2021
2.3 不同水深梯度下影响沉水植物生物量的关键环境因子
通过Spearman秩相关分析得到不同水深梯度湖区及东山湾全湖区的水环境因子与沉水植物群落物种丰度和多样性间的相关性结果，并将主要水环境因子与沉水植物群落数据进行基于转化的冗余分析（tb-RDA），不同水深区域分组的RDA第1、2轴的分析统计信息如表6所示。RDA分析结果显示，在近岸带、中间水域和近湖心区以及东山湾全水域，所有环境因子对样本变化的解释量分别为0.1102、0.0774、0.0952和0.0554，前两轴物种与环境变量的累积比例分别达到67.90%、86.58%、82.84%和85.56%，说明前两轴能够较好地反映沉水植物分布与环境因子间的关系。
表6RDA分析统计信息
Tab.6 Statistical information of RDA analysis
从东山湾湖区总体数据集结果来看（图4a），经蒙特卡洛检验，WD、TN、SD/WD、Chl.a和TP是与沉水植物群落物种丰度显著相关的主要环境因子（表7，P＜0.05）。其他环境因子和沉水植物丰度与多样性的关系并不显著，说明其他环境指标不能独立解释沉水植物的群落分布。在水深较浅的近岸带（图4b），RDA分析第1轴的特征值和解释度明显高于第2轴，表明沉水植物的物种丰度和多样性主要由第1轴的环境因子解释。第1排序轴与WD和Chl.a的相关性较高，Chl.a与竹叶眼子菜的相对丰度呈显著负相关关系（P＜0.05）。在中间水域（图4c），水体TN浓度表现出与苦草相对丰度具有显著负相关关系，TP浓度则与穗状狐尾藻相对丰度存在显著正相关关系（P＜0.05），同时WD与苦草相对丰度呈显著正相关关系（P＜0.05），Chl.a浓度与竹叶眼子菜相对丰度呈显著负相关关系（P＜0.05）。在水深较深的近湖心区域（图4d），WD与穗状狐尾藻相对丰度呈极显著负相关关系（P＜0.01），但与苦草和黑藻相对丰度呈显著正相关关系（P＜0.05）。TN和TP浓度均与竹叶眼子菜相对丰度呈显著负相关关系，此外TN还与轮叶黑藻相对丰度和沉水植物群落的Shannon指数呈显著负相关关系（P＜0.05）。
图4东山湾全水域（a）、近岸带（b）、中间水域（c）和近湖心区（d）的水环境因子与沉水植物群落指标的RDA分析结果（图中虚线空心箭头指示沉水植物群落状况，实线实心箭头指示水环境因子状况）
Fig.4RDA analysis results of water environmental factors and submersed macrophyte community indicators for the entire Dongshan Bay area (a) , the nearshore zone (b) , intermediate zone (c) and near-lake center area (d)
3 讨论
3.1 水环境因子对沉水植物时空分布的影响
作为浅水湖泊生态系统中重要的初级生产者，沉水植物具备调整植物性状、种群丰度及群落组成结构以适应水位自然波动节律的能力[33-34]。水深变换可导致浅水湖泊相关物理条件和水质条件变化，进一步影响沉水植物群落，使得沉水植物生长或消亡[35-37]。本研究结果显示，近岸区域出现频次最高的沉水植物为竹叶眼子菜、苦草、小茨藻和穗状狐尾藻。在水深较浅的环境中，植物很少受到光在水体中衰减的影响。穗状狐尾藻作为冠层型沉水植物，其光照需求一般更高[24]，所以在湖底光可用性更高的近岸带表现出较高的频度。而竹叶眼子菜的茎韧性与抗拉力较高，对风浪扰动的抵抗能力更强[38-39]，所以在波浪较大的近岸区域有着一定的生存优势。水深中等的中间水域为沉水植物提供了充足的空间与适宜的光强，故本研究中该湖区沉水植物物种多样性最为丰富，调查中50%的沉水植物（竹叶眼子菜、小茨藻、穗状狐尾藻、微齿眼子菜、伊乐藻和大茨藻）均在该水域表现出更高的频度。这一现象印证了前人提出的中度干扰假说，该假说认为中度干扰水平下的环境条件更有利于较多物种的生存和繁衍[40]。本研究中近湖心区SD/WD显著低于水深浅的近岸带与中间水域（P＜0.05）。根据兰伯特—比尔定律，水深是控制水中光线减弱的关键因素[20]，较深的水体将导致沉水植物面临光照不足的困境，从而有效地制约其过度增殖[41-42]。水下光照强度在深水条件下是限制沉水植物生长发育和空间分布的核心因素[43-44]。本研究中，苦草和竹叶眼子菜在较深的近湖心区域表现出更高的频度与丰度，并且该水深区域中轮叶黑藻的丰度与水深呈显著正相关（P＜0.05）。这是由于苦草和轮叶黑藻有较低的光补偿点，比其他沉水植物有更好的弱光耐受性[25，45]。相关研究显示，在水体平均透明度为1 m时，轮叶黑藻的光补偿水深在2.5~3.0 m之间[23]，在适宜的SD/WD范围内可以耐阴生长。而竹叶眼子菜属于高植冠型沉水植物，具有光竞争优势，同时具有发达的地下根状茎系统，而且节上的芽体向上发展即成为新的植株（抽条）[46]，能够使其获取更多的光照，保证光合作用的正常进行，以适应水深较大处的生长。
表7RDA分析中环境变量的显著性检验（Monte Carlo）
Tab.7 Significance test (Monte Carlo) of environmental variables in RDA analysis
*代表P＜0.05，**代表P＜0.01。
太湖东山湾区域水环境因子随季节变化差异显著，水生植物的生长和分布也呈现出明显的季节性变化。在水环境因子中，水位的季节性变化是多数湖泊的重要水文特征，我国季风区流域浅水湖泊水位一般表现为春季和冬季水位较低、夏季和秋季水位较高的自然波动节律[47]，本研究区域季节调查结果（图2）与其一致。气象水文波动引发的湖泊藻类水华面积及其生物量的波动，以及由大型水生植被消长带来的沉积物—水界面营养盐交换变化，还可能导致水体总磷浓度发生剧烈波动[48]。本研究中，春季水体总磷浓度显著高于夏季和秋季（表3），可能是春季藻类生物量的增加[49]和夏、秋季较多的沉水植物吸收营养盐能力更强所共同造成的。不同季节水体中营养盐浓度、温度和光照条件等环境因素的变化也会导致沉水植物的优势种类发生演替。不同采样季节沉水植物的频度结果显示，由于竹叶眼子菜和轮叶黑藻的喜温性[50]，在夏、秋季频度较高，而春季较低水温可能更有利于穗状狐尾藻和小茨藻的生长。伊乐藻仅在春季和初夏被监测到，可能与前人报道的其适宜生长的温度低于30℃有关[51]。
3.2 水深梯度下影响沉水植物群落的关键环境因子甄别
湖泊水深的变化会导致一系列环境因子发生改变[52-54]，且在不同水深下，影响沉水植物群落的特征因子会出现差异，所以需要对不同水深条件下的关键环境因子进行具体分析。本研究发现，水深是影响东山湾沉水植物生长的首要环境因子，尤其对近岸带湖区与近湖心区沉水植物群落有着显著影响（P＜0.05）。沉水植物需要生长在水体底层光强大于其光补偿点的区域，但是近岸带水深过浅也会压缩沉水植物的生长空间。而当水位升高、底层光强衰减至光补偿点以下时，它们又往往会由于光照获取不足、水动力扰动和富营养化而衰退[55-56]。因此，水深变化会直接影响沉水植物的生长、分布和繁殖[23，57-58]。除水深梯度的影响外，其他环境因子的影响或协同影响较少被关注。本研究发现，近岸区域水体Chl.a浓度与群落Shannon指数呈负相关关系，Chl.a浓度在水深较浅的湖区也是影响沉水植物群落的关键因子。水深较浅的近岸湖区是蓝藻出现和堆积的主要区域[59]，近岸带的Chl.a浓度均值也高于其他水深处（P＜0.05）。此处浮游藻类主要分布在水体上层，在光线竞争方面占据明显优势。浮游藻类的过度增殖导致光照强度下降，通过引发光饥饿现象抑制沉水植物生长[60]，从而使得沉水植物群落的多样性指数下降。在中等水深的中间区域和水深较深的近湖心区，TN、TP与沉水植物群落丰度及多样性指数显著相关（P＜0.05），表明除水深外，营养盐是该水深区域影响沉水植物群落的关键因子。湖泊水体氮、磷营养盐升高会导致水生植被逐渐衰退，并发生草—藻稳态转换[61]，随着富营养化问题的日益突出，该转换过程中的作用机制受到越来越多的关注[62-64]。有学者认为，在TP和TN浓度分别达到0.1和2.0 mg/L以上时，水生植物的盖度几乎趋近于零[65]。并且值得关注的是，对环境变化极为敏感的低稳定性清水态湖泊生态系统在营养盐浓度接近阈值时，即使受到微小外部干扰也可能触发湖泊从清水型向浊水型稳态的转变[66]。根据本研究结果，中间水域的TP在RDA1上的得分高于TN，表明TP对于群落数据的影响大于TN，这可能与先前研究发现的沉水植物群落分布受到磷的限制要大于氮有关[15]。近湖心区则呈现出相反的结果，表现为TN对群落数据的影响更大。这可能是由于近湖心区域水体的深度更大，沉积物—水界面DO浓度更低，会促进反硝化作用，使得硝酸盐和亚硝酸盐被还原成氮气或其他氮气化合物[67]。NH3-N浓度则可能和硝化作用与氨化作用有关[68-69]，需要结合微生物群落信息进行进一步研究与探讨。
水深变化是浅水湖泊生态系统稳态转换的主要诱因，特别是在浅水湖泊典型的多稳态特征下[70]，即便是微小的水位变化也可能对湖泊生态系统产生深远的影响[71-72]。本研究结果表明，在浅水湖泊生态修复中，需针对不同水深区域的特点和环境因子，制定针对性的水生植被恢复策略和管理方案，如建议在水深小于1.8 m的范围内实施沉水植物修复；水深在1.3 m以上时可以考虑选取竹叶眼子菜和苦草作为修复物种；在进行水生植被恢复管理时，需要根据水深的不同采取不同的水质改善措施，例如在近岸带可以重点关注水体中叶绿素a和风浪的控制，而在湖心区域则应更注重湖底光可用性（SD/WD）的管理，有针对性地保障浅水湖泊生态系统的健康与稳定。
4 结论
1）对太湖东山湾水质指标的调查显示，东山湾水体理化指标存在显著的空间变化和季节差异。从空间分布上来看，浅水深的近岸水域水体中Chl.a浓度均值显著高于中间水域和近湖心区域（P＜0.05），近湖心区的SD/WD均值显著低于水深更浅处（P＜0.05）。从时间分布上来看，春季的TN、NO-3-N、TP、SRP和SS浓度显著高于其他季节。
2）2020—2021年在太湖东山湾共监测到沉水植物12种。沉水植物生物量在近岸湖区和近湖心区域较高，频度较高（＞30%）的沉水植物包括竹叶眼子菜、苦草、小茨藻和穗状狐尾藻。不同水深处的沉水植物群落分布特征存在显著差异，50%的沉水植物在中等水深的水域频度更高。轮藻、篦齿眼子菜和金鱼藻的频度均随水深增加逐渐降低，竹叶眼子菜、苦草和轮叶黑藻在近湖心区则表现出更高的频度与丰度。
3）影响东山湾沉水植物群落的关键水环境因子包括WD、TN、TP、SD/WD和Chl.a，且不同水深处影响东山湾沉水植物群落的关键水环境因子不同。近岸带的关键因子为WD和Chl.a；随着水深增加，中间水域的关键因子为TN和TP；近湖心区域则为WD、TN和TP。本研究为浅水湖泊水位管理与针对不同水深区域的沉水植物生态修复提供了科学依据。
图1太湖东山湾季度调查样点设置
Fig.1Quarterly survey sampling sites layout in the Dongshan Bay, Lake Taihu
图2太湖东山湾水深的季节变化
Fig.2Seasonal variations of water depth in the Dongshan Bay of Lake Taihu
图3太湖东山湾沉水植物生物量的季节变化
Fig.3Seasonal variations of submersed macrophyte biomass in the Dongshan Bay of Lake Taihu
图4东山湾全水域（a）、近岸带（b）、中间水域（c）和近湖心区（d）的水环境因子与沉水植物群落指标的RDA分析结果（图中虚线空心箭头指示沉水植物群落状况，实线实心箭头指示水环境因子状况）
Fig.4RDA analysis results of water environmental factors and submersed macrophyte community indicators for the entire Dongshan Bay area (a) , the nearshore zone (b) , intermediate zone (c) and near-lake center area (d)
表1东山湾水深梯度分组样点情况*
表2东山湾不同水深湖区水环境指标*
表3东山湾不同季节水环境指标*
表42020—2021年太湖东山湾不同水深梯度下沉水植物名录与频度
表52020—2021年太湖东山湾不同季节沉水植物名录与频度
表6RDA分析统计信息
表7RDA分析中环境变量的显著性检验（Monte Carlo）
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