雅鲁藏布江下游浮游植物群落构建机制及驱动因素
doi: 10.18307/2025.0135
巢欣1,2,3 ， 杨胜娴1,2,3 ， 刘惠秋1,2,3 ， 闫冰洁1,2,3 ， 卫佩佩1,2,3 ， 吴湘君1,2,3 ， 巴桑1,2,3
1. 西藏大学生态环境学院，青藏高原湿地与流域生态系统实验室，拉萨 850000
2. 西藏大学，麦地卡自治区级湿地生态系统定位观测研究站，那曲 852000
3. 西藏大学，地球第三极碳中和研究中心，拉萨 850000
基金项目: 国家自然科学基金项目(32070418) ； 2022 年中央财政支持地方高校改革发展专项资金项目(藏财预指[2022]1 号) ； 西藏大学研究生“高水平人才培养计划”项目(2021-GSP-S049)联合资助
Mechanism and driving factors of phytoplankton community construction in the lower reaches of Yarlung Zangbo River
Chao Xin1,2,3 ， Yang Shengxian1,2,3 ， Liu Huiqiu1,2,3 ， Yan Bingjie1,2,3 ， Wei Peipei1,2,3 ， Wu Xiangjun1,2,3 ， Ba Sang1,2,3
1. Laboratory of Tibetan Plateau Wetland and Watershed Ecosystem, School of Ecology and Environment, Tibet University, Lhasa 850000 , P.R.China
2. Provincial Level of Mitika Wetland Ecosystem Observation and Research Station in Tibet Autonomous Region, Tibet University, Nagqu 852000 , P.R.China
3. Center for Carbon Neutrality in the Earth's Third Pole, Tibet University, Lhasa 850000 , P.R.China
摘要
为探究雅鲁藏布江下游浮游植物群落多样性、构建机制及驱动因子，本文于2022年5月(春季)、2023年7月(夏季)和9月(秋季)对雅鲁藏布江下游34个样点进行了浮游植物样品采集和环境因子的调查，利用显微镜鉴定浮游植物物种，分析该水域浮游植物群落结构特征，并探究了不同季节浮游植物群落差异及群落构建的驱动因素。结果表明：1) 该水域共鉴定出浮游植物269种及变种，隶属于8门10纲22目40科87属，细胞丰度为春季＞夏季＞秋季，物种数为秋季＞春季＞夏季，浮游植物群落结构整体呈现硅藻—绿藻—蓝藻型，共筛选出优势种12 种，均为硅藻；2) Shannon多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson多样性指数及Margalef 丰富度指数在夏季最低，主坐标分析结果表明浮游植物群落组成在季节上存在差异，通过分析3个季节的β多样性及组分分解得知，这种差异主要来源于周转，且周转组分在春季占比最大；3) 中性群落模型及校正化随机率表明，随机性过程主导了雅鲁藏布江下游3个季节浮游植物群落的构建，方差分解分析结果显示地理因子的解释率(10.13%)大于环境因子(7.46%)，经度、纬度和海拔是影响浮游植物群落构建的主要地理因子，水温、pH是影响浮游植物群落构建的主要环境因子；4) 共现网络分析结果表明浮游植物间的相互作用以协作为主，且秋季的群落结构相较于春季和夏季更精简、稳定。
Abstract
In order to explore phytoplankton community diversity and its driving factors in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River, phytoplankton samples were collected at 34 sites in May 2022 (spring), July 2023 (summer) and September 2023 (autumn). Phytoplankton species were identified by microscopy. Environmental factors during the studied period were investigated. Based on the measured data, the phytoplankton community structure was characterized. The diverse phytoplankton community in different seasons and its driving factors were explored. The results showed that: 1) a total of 269 species and varieties of phytoplankton were identified, belonging to 8 phyla, 10 classes, 22 orders, 40 families and 87 genera. The order of cell abundance was spring＞summer＞autumn. the order of species number was autumn＞spring＞summer. The phytoplankton community structure as a whole showed diatom-green algae-cyanobacteria type. Twelve dominant species were selected, all of which were diatoms. 2) Shannon diversity index, Pielou evenness index, Simpson diversity index and Margalef richness index were lowest in summer. The principal coordinate analysis results showed that there were seasonal variations in phytoplankton community composition. By analyzing β diversity and component decomposition of these three seasons, we found that this difference was mainly due to turnover, in particularly in spring. 3) The neutral community model and the corrected random rate showed that the random process dominated the dynamics of phytoplankton communities in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River in these three seasons. The variance decomposition analysis showed that the explanation rate of geographic factors (10.13%) was greater than that of environmental factors (7.46%). Latitude and altitude were the main geographic factors affecting the dynamics of phytoplankton communities. Water temperature was the main environmental factor affecting the dynamics of phytoplankton community. 4) The results of cooccurrence network analysis showed that phytoplankton interaction was mainly cooperative. The community structure in autumn was more concise and stable than that in spring and summer.
浮游植物是水生生态系统中食物链的开端。作为重要的初级生产者，浮游植物不仅是生物地球化学循环中不可或缺的组成部分[1]，也在水生生态系统的生物多样性和多功能性方面起着重要作用[2]。此外，浮游植物繁殖速度快、周期短且对水环境变化敏感[3]，通常用于水质和生态评价[4]。了解浮游植物群落生物多样性维持的模式及其生态驱动因素对于维持生态系统平衡至关重要。
浮游植物群落的构建机制一直是水生生态学的核心问题，目前有两种理论被证明是浮游植物群落聚集形成的关键和互补机制，即基于中性理论的随机性过程（物种的出生、死亡、扩散和生态漂移）和基于生态位理论的确定性过程（环境过滤和物种相互作用），两者在浮游植物群落结构和动态变化中发挥着突出的作用[1]。浮游植物群落结构的构建机制已经在河流、湖泊、水库等水生系统中得到广泛的研究[5-7]，如Isabwe等[8]研究发现确定性的环境过滤是控制城市河流中浮游植物群落动态的主要过程；Xiao等[9]基于长江中下游81个湖泊综合分析表明空间因子对浮游植物群落的影响大于环境因子，随机过程在湖泊浮游植物群落构建中占绝对优势；Jin等[10]通过对中国24个热带及亚热带水库调查，发现扩散过程对水库浮游植物群落的组装强于生态位过程。尽管越来越多的人认识到这两种不同的生态过程，但对于复杂的高山寒区河流生态系统中生物多样性的形成和维持机理研究甚少。
雅鲁藏布江是青藏高原生物多样性和生态景观保护的重要地区，能调节西藏地区的气候特征，空间异质性突出，具有众多低海拔河流所不具备的特殊地貌及生态条件[4]。由于其生态系统十分脆弱且对全球气候变化的响应敏感，该流域浮游植物的研究在近年来受到了广泛关注，但其研究主要集中在群落结构[11-12]及水质评价[13-14]等方面，而针对浮游植物群落构建的研究较为匮乏[5]。本研究以雅鲁藏布江下游浮游植物为研究对象，分析了不同季节浮游植物群落的物种组成、多样性格局和构建模式，结合地理与环境探讨了驱动浮游植物群落构建的因素，并通过共现网络分析了该流域浮游植物群落对季节变化的响应机制，可为雅鲁藏布江流域河流生态系统中浮游植物构建机制及水生生物多样性保护提供基础数据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况与采样点布设
雅鲁藏布江（28°00′~31°16′N，82°00′~97°7′E）发源于中国西藏自治区日喀则市仲巴县境内的杰马央冰川，北靠冈底斯山，南接喜马拉雅山，由西向东横贯西藏南部地区。依据河流的地理特征可将该流域划分为上游、中游和下游3段，其中派镇至巴昔卡为雅鲁藏布江下游段[15]。雅鲁藏布江下游河段流域长约496 km，流域面积为5.03万km2。河岸地貌多为高山峡谷，河道曲折迂回，平均海拔在3000 m以下，河流落差大，水流湍急[16-17]。该区域属亚热带湿润气候，为极湿润带（多雨带），暖湿多雨，月均最高温度多出现在7月，分布着亚热带常绿阔叶林、山地热带雨林、季雨林等森林植被类型。雅鲁藏布江下游段是青藏高原上最大的水汽通道，印度洋暖湿气流在该地区形成降水带，流域内径流以雨水补给为主，年降水量超过4000 mm，水能资源丰富[18]。
根据地表水质监测断面的布设原则以及雅鲁藏布江下游自然环境状态，在此区域（29°19′14″~30°16′49″N，92°20′40″~96°16′23″E）共设置了34个样点（图1），并于2022年5月（春季）、2023年7月（夏季）和2023年9月（秋季）分别在各样点采集浮游植物样品并进行水体环境因子的测定，使用全球定位系统记录样点经度、纬度和海拔。
图1雅鲁藏布江下游样点分布
Fig.1Distribution of sample sites in the lower reaches of Yarlung Zangbo River
1.2 样品采集与鉴定
浮游植物样品的采集及鉴定参照《淡水浮游生物研究方法》[19]中规定的方法。定性样品采用25#浮游生物网（孔径64 μm）在水下0~0.5 m处作“∞”型过滤，于3~5 min后从水体自下而上垂直托取定性样品，现场用4%的甲醛溶液固定，在室内利用LEICA DM500研究型光学显微镜鉴定物种。定量样品于水下0~0.5 m处采集1 L水样，随后立即用鲁哥试剂固定，带回实验室沉淀48 h后浓缩至50 mL，于10×40倍显微镜下全片计数，每个样品计数2~3次。其中硅藻经双氧水法处理后制片，使用10×100倍油镜鉴定[20]。浮游植物的鉴定参考文献[21-23]。
1.3 水体理化因子测定
现场使用HI98195便携式多参数水质测试仪测定水温（WT）、pH值、电导率（EC）、总溶解盐（TDS）以及盐度（Salinity）；使用HI98703高精度浊度分析仪测定水体浊度（TUR）；使用HI98193便携式溶解氧测定仪测定水体溶解氧浓度（DO）；使用FP-111便携式直读流速计测定水流速度（WV），分别进行3次平行检测。参照《水和废水监测分析方法》[24]以及《地表水环境质量标准》（GB 3838—2002）于室内测定氨氮（NH3-N）、化学需氧量（COD）、总氮（TN）和总磷（TP）。
1.4 数据处理与分析
样点分布图在ArcGIS 10.8软件中绘制。使用Shannon-Wiener多样性指数（H′）[25]、Simpson优势度指数（DS）[26]、Pielou 均匀度指数（J）[27]和Margalef丰富度指数（d）[28]这4个指数来计算雅鲁藏布江下游浮游植物的生物多样性，依据 McNaughton 优势度指数（Y）[29]确定各物种优势度。采用Baselga对β 多样性的分解框架[30]，基于Jaccard相似性系数计算3个季节样点间浮游植物群落的总β多样性，并将其分解为周转组分（turnover）和嵌套组分（nestedness）[31]。在SPSS 25.0中检验3个季节生物多样性指数及环境因子的正态性，结果显示均呈非正态分布（P＜0.05，Shapiro-Wilk），因此使用Kruskal-Wallis方法检验不同季节间生物多样性指数及环境因子的差异性，存在差异则进一步进行Wilcoxon 秩和检验分析季节之间的差异性。对3个季节物种组成数据进行Hellinger转化以提高数据分析时的可靠性，使用R 软件中的vegan包进行主坐标分析（PCoA），用坐标形式展现不同季节样点之间的关系，并进行相似性分析（ANOSIM）以检验不同季节群落组成的差异[32]；然后计算地理距离、海拔距离、环境距离与浮游植物群落Bray-Curtis距离之间的衰减关系，以明确地理因子和环境因子对群落相似性的影响。
使用 R软件中的Hmisc包和 NST 包计算中性模型（NCM）[33] 及校正随机率（MST）[34]，评估随机性过程和确定性过程对浮游植物群落构建的相对重要性。为了确定各因子与浮游植物群落之间的相关性，使用R软件中的LinkET包进行Mantel相关性检验[35]，通过R软件中的varpart包进行VPA分析以检验地理因子与环境因子对群落结构的解释率。最后利用R 4.2.3中的psyc包进行Spearman相关性分析，选择具有相关性（|R|＞0.6，P＜0.05）的节点代入Gephi（V0.9.7）软件中，进行计算与可视化处理，明确浮游植物物种间的相互作用。除此之外，本文数据分析、统计和绘图在Origin 2021和Excel 2016软件中完成。
2 结果
2.1 浮游植物群落物种组成
雅鲁藏布江下游共鉴定出浮游植物269种及变种，隶属于8门10纲22目40科87属，其中硅藻占据主导，共鉴定出171种，占总种数的63.57%，绿藻鉴定出49种，占总种数的18.22%，蓝藻鉴定出26种，占总种数的9.67%，裸藻、黄藻、金藻、甲藻和隐藻占比较小，分别为4.09%、1.86%、1.48%、0.74%和0.37%。从季节上看，细胞丰度为春季＞夏季＞秋季，物种数表现为秋季＞春季＞夏季。春季鉴定出物种196种及变种，隶属于7门9纲20目35科66属，夏季鉴定出物种186种及变种，隶属于8门10纲21目37科67属，秋季鉴定出物种204种及变种，隶属于8门10纲21目34科68属（图2）。
2.2 浮游植物优势种
雅鲁藏布江下游3个季节的浮游植物优势度指数结果如表1所示，共筛选出优势种12 种，均为硅藻，说明硅藻在雅鲁藏布江下游不同季节均占据优势，其中变绿脆杆藻头端变种等4种浮游植物是3个季节的共有优势种，颗粒直链藻等3种浮游植物在2个季节占据优势，可能是研究水域的固有物种。此外，春季特有优势种为放射舟形藻和近棒形异极藻；夏季特有优势种为克罗顿脆杆藻和肘状肘形藻；秋季特有优势种为披针形曲壳藻，以上物种仅在一个季节成为优势种，可作为季节变换的指示物种。
2.3 浮游植物群落多样性
对雅鲁藏布江下游浮游植物群落进行α多样性分析（图3a），总体上Shannon多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson多样性指数均表现为春季和秋季高于夏季，在季节上具有显著差异（P＜0.01，P＜0.01，P＜0.05）；Margalef 丰富度指数在3个季节间没有显著差异（P＞0.05）。基于Bray-Curtis距离对雅鲁藏布江下游浮游植物群落进行PCoA和ANOSIM分析，结果表明，主坐标分析的第一轴和第二轴分别能解释雅鲁藏布江下游浮游植物群落21.15%和8.67%的变化，即浮游植物群落组成在季节上存在显著差异（r=0.161，P＜0.001，图3b）。
雅鲁藏布江下游春季浮游植物群落总体β多样性为0.316，周转占比67.19%，嵌套组占比32.81%；夏季浮游植物群落总体β多样性为0.278，周转组分占比62.86%，嵌套组分占比37.14%；秋季浮游植物群落总体β多样性为0.280，周转组占比65.76%，嵌套组占比34.24%。基于Jaccard 相异性指数对各季节配对样本之间的浮游植物群落进行β多样性组分分解，结果表明（图3c），共有561个配对样点，配对样点之间的浮游植物β多样性在3个季节（0.632、0.556和0.560）均主要由物种周转组分（0.425、0.350和0.368）贡献，占比分别为67.20%、62.86%和65.76%，物种嵌套组分（0.207、0.206和0.192）占比较小，分别为32.80%、37.14%和34.24%。综合可知，3个季节及样点间的β多样性以周转组分为主。Wilcoxon 秩和检验结果表明，春季的β多样性和物种周转组分极显著大于夏季和秋季（P＜0.01），物种嵌套组分在季节间不存在显著差异（P＞0.05）。
2.4 浮游植物的群落构建机制
中性群落模型的R2表示模拟的拟合程度，值越高表示拟合程度越好，受随机性的影响越大。参数Nm表示每一代中从一个位置迁移到另一个位置的个体数量，Nm值越高，迁移速率越大，更多的个体在不同的地点之间迁移，导致物种在这些地点之间的分布更加均匀。中性模型在3个季节都具有较好的拟合度（图4a），且R2表现为春季（0.86）＞秋季（0.85）＞夏季（0.81），表明随机性过程在浮游植物群落构建中具有较高的贡献。Nm值表现为夏季＞秋季＞春季，即夏季的浮游植物群落表现出较高的迁移率和物种形成率，在新的生态系统中具有更大的定殖倾向。
图2雅鲁藏布江下游浮游植物群落细胞丰度（a）及物种数（b）
Fig.2Phytoplankton community cell abundance (a) and species number (b) in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River
表1雅鲁藏布江下游浮游植物优势种及优势度（Y）
Tab.1 Dominance (Y) of dominant phytoplankton species in the lower reaches of Yarlung Zangbo River
图3雅鲁藏布江下游浮游植物群落的多样性（a：α多样性；b：群落PCoA分析；c：总β多样性与各组分占比；d：群落β多样性组分分解）（图a中*表示P＜0.05；**表示P＜0.01；ns表示无显著差异）
Fig.3Phytoplankton community diversity in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River (a: α diversity; b: community PCoA analysis; c: total β diversity of the protozoan community and the proportion of each component; d: decomposition of the β diversity component of the community)
由于标准随机率（normalized stochasticity ratio，NST）在本文应用过程中出现了大于1的情况，采用校正随机率（modified stochasticity ratio，MST）量化随机性和确定性在雅鲁藏布江下游浮游植物群落构建过程中的相对贡献，MST值＜0.5，表明确定性过程占主导；MST值＞0.5，则随机性过程占主导[5]。结果与中性模型一致（图4b、c），3个季节的随机性过程占比为春季（69.70%）＞秋季（68.27%）＞夏季（65.95%），确定性过程的占比仅为30.30%、31.73%、34.05%。总体而言，随机性和确定性在不同程度上影响着雅鲁藏布江下游浮游植物的群落构建，且随机性过程占据主导地位。
图4雅鲁藏布江下游浮游植物群落中性模型（a）、校正随机率数值（b）及根据校正随机率数值划分出的随机性过程和确定性过程所占百分比（c）
Fig.4Neutral model of phytoplankton community (a) , corrected random rate value (b) and percentage of stochastic and deterministic processes based on corrected random rate value (c) in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River
2.5 地理和环境因素对浮游植物群落的影响
为阐明浮游植物群落与地理和环境因素之间的关系，采用距离衰减曲线探究扩散限制（地理距离、海拔距离）和环境异质性（环境距离）对浮游植物群落构建过程的影响。结果表明（附图Ⅰ），3个季节均存在显著的地理衰减（P＜0.01）和海拔衰减（P＜0.001），即在地理距离和海拔距离上，群落的相似性随距离的增加而呈显著的衰减效应。虽然3个季节均存在环境衰减，但仅秋季存在显著的环境衰减（P＜0.001），说明浮游植物的群落分布更受地理因素影响。
对3个季节水体理化因子调查分析结果显示（图5），雅鲁藏布江下游水体整体呈碱性（7.53~8.93），且随着季节的变化，水体pH上升，秋季极显著高于春季（P＜0.01），尽管3个季节水温差距不大但整体偏低。流速及化学需氧量在3个季节差异不大，秋季的浊度极显著低于夏季（P＜0.01），夏季的溶解氧极显著低于春季（P＜0.01）和秋季（P＜0.01）；夏季的总溶解盐、电导率、盐度极显著低于春季（P＜0.01）和秋季（P＜0.01），即水体中各种离子的总浓度在夏季较低；秋季营养水平相对较低，虽然秋季的氨氮极显著高于春季（P＜0.01）和夏季（P＜0.01），但总氮却极显著低于春季（P＜0.01）和夏季（P＜0.01），总磷极显著低于春季（P＜0.01）。
图5雅鲁藏布江下游不同季节的水体理化因子（*表示P＜0.05；**表示P＜0.01；ns表示无显著差异）
Fig.5Physicochemical factors of different seasons in the lower reaches of Yarlung Zangbo River
使用Mantel分析明确各地理和环境因素对浮游植物群落的影响，结果表明春季浮游植物群落与经度、化学需氧量呈极显著相关（P＜0.01），与纬度、海拔、pH呈显著相关（P＜0.05）；夏季浮游植物群落与经度、海拔、水温呈极显著相关（P＜0.01），与纬度、总氮呈显著相关（P＜0.05）；秋季浮游植物群落与纬度、海拔、水温、浊度、溶解氧呈极显著相关（P＜0.01），与pH、盐度呈显著相关（P＜0.05）（图6a）。
采用方差分解分析进一步分解地理因素和环境因素对雅鲁藏布江下游浮游植物群落结构形成的贡献差异（图6b）。地理对群落结构形成的解释率（10.13%）大于环境因素的解释率（7.46%），且能由两者共同解释的部分占7.74%，不能解释的部分占74.67%。
2.6 浮游植物群落共现网络分析
共现网络分析结果表明，平均度、图密度、平均聚类系数均为夏季＞春季＞秋季，因此夏季浮游植物群落网络联系最为紧密，其次为春季；平均路径长度和网络直径表现为春季＞秋季＞夏季，即浮游植物群落共现网络结构的复杂度为夏季＞秋季＞春季。这表明，与春季和秋季相比，夏季的浮游植物群落表现出更多的相互作用关系，这种复杂性有助于浮游植物群落中形成更复杂的生态系统。此外，3个季节的浮游植物种间以正相关连接为主，且模块化系数表现为秋季＞夏季＞春季（图7，表2）。
3 讨论
3.1 浮游植物群落多样性格局
本研究共检测出雅鲁藏布江下游浮游植物8门87属269种，浮游植物群落以硅藻、绿藻和蓝藻为主，其中硅藻占据绝对优势，这与杨胜娴等[5]在雅鲁藏布江中上游的研究结果相似。3个季节浮游植物群落分布较均匀，与其他两个季节相比，Shannon多样性指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数及Margalef 丰富度指数在夏季最低，这与秦海娇等[36]的研究结果不同，可能是因为雅鲁藏布江在夏季处于丰水期，水体流量加大，河流稳定性差，加之水体盐度显著降低（P＜0.01），浮游植物细胞渗透压及光合放氧等均会受到影响[37]，水体溶解氧浓度在夏季显著降低（P＜0.01），而溶解氧是浮游植物代谢过程的基础[38]。因此浮游植物在夏季获取资源的能力下降，生存空间减少，生长繁殖受到抑制，使得物种多样性下降[4]。
β多样性能表示不同群落间物种的组成变化，即物种周转（群落物种替换）和嵌套（群落物种的丧失或增加）这两种不同的生态过程[31]。周转组分在雅鲁藏布江下游3个季节的β多样性中所占比例均大于嵌套组分，即物种组成的差异主要来源于空间上的相互替换，这一结果与大多数水体微生物群落β多样性研究相似[39-40]。研究区域出现周转成分占比较高的现象，可能与浮游植物扩散程度、流域生境等有关[41]，雅鲁藏布江下游多为高山峡谷地貌，能够为流域内的物种提供诸多的特有小生境[42]，使得周转组分占比高。春季总β多样性及周转组分极显著高于夏季和秋季，主要是因为物种替换使得样点间物种组成差异大，即不同的生境下产生了各自的特有物种，可能是因为浮游植物自身具有高度被动扩散的能力，主要借助水体流速扩散，相较于夏季（Nm=40）和秋季（Nm=30），春季浮游植物群落的扩散速率最低（Nm=24），受到扩散限制相对较大，因此浮游植物在河段间的扩散能力及分布会受到影响。由于不同浮游植物的生态位宽度不同，当流域生境发生变化时，部分物种会在环境压力较高的生境中选择性灭绝[31]，研究表明，嵌套组分常在人为干扰频繁或受严重污染的生境中占据较大优势[43]。
图6雅鲁藏布江下游浮游植物群落与环境因子Mantel分析（a）及VPA分析（b）
Fig.6Mantel analysis (a) and VPA analysis (b) of phytoplankton community and environmental factors in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River
3.2 浮游植物群落构建机制
作为构建微生物群落组装模式的两个最完善的生态过程，随机性过程和确定性过程可能在各种生态系统中占主导地位，或者两者同样重要[44]。如Isabwe等[45]研究发现确定性过程主导了九龙江流域浮游植物群落的构建；Zhao等[46]、Wang等[47]发现河流网络中的浮游细菌群落主要由随机性过程驱动。有研究表明，在小尺度空间内（几千米），局部环境是浮游植物分布的唯一过滤器，随着空间尺度的增大，地理距离作为屏障阻碍了它们的扩散，导致环境和地理约束的结合[9]。本文研究区域为跨越了800 km以上的空间尺度，加之河道连通性强，增加了物种分布的随机性，降低当地环境条件的过滤作用，使得地理的扩散限制占主导，因而随机性过程在雅鲁藏布江下游3个季节均占据主导地位。相较于其他两个季节，夏季表现为物种迁移率最高，随机性过程占比最低。与Zhang等[48]在太湖流域河网中发现随机性过程在降水量大的丰水期更容易发生并占据主导地位结果不同。可能是由于降雨集中在夏季的强烈环境干扰，虽然水流量增大使得物种扩散作用增强，但随机性过程的相对贡献由于外部干扰水平的增加而逐渐减少，于皓等[49]对铬污染土壤中的细菌群落研究，发现随机性比例随着铬含量的升高而降低，Lan等[50]也证实了外部干扰会使得环境选择驱动的确定性过程在浮游生物群落的占比上升。
图7雅鲁藏布江下游浮游植物群落共现网络分析
Fig.7Co-occurrence network analysis of phytoplankton communities in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River
表2雅鲁藏布江下游浮游植物群落共现网络的拓扑结构特征
Tab.2 The topological characteristics of co-occurrence networks of phytoplankton communities in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River
3.3 浮游植物群落构建的驱动机制分析
雅鲁藏布江下游3季节均存在显著的地理衰减和海拔衰减，与Zeng等[51]对东江的浮游植物群落研究结果相似。中性模型和MST的结果也表明随机分散主导了浮游植物群落的组装，群落的分布更多地受到地理距离和海拔距离（扩散限制）的控制。本研究中浮游植物群落细胞丰度与经纬度、海拔等地理因素显著相关，易少奎等[52]、卢颖等[53]调查也发现浮游植物具有经度、纬度分布格局；雅鲁藏布江下游海拔差异极大（604~4507 m），海拔与太阳辐射强度和氧气浓度相关，通过Spearman相关性分析发现海拔显著影响着水温、溶解氧、浊度等（P＜0.01），以此改变浮游植物群落结构；且随着海拔的变化，地形地貌结构也发生改变，使得浮游植物群落分布存在空间异质性[54]，增强了空间扩散对浮游植物群落的限制性。郝盟等[55]对易贡藏布浮游生物群落结构进行研究发现，随着海拔的升高，浮游植物密度显著下降，本研究也有相同的结果。
环境因素被认为是塑造浮游植物群落的重要因素，浮游植物的生长繁殖受到气候、光照、水文等多种环境因子的影响。本研究发现仅秋季存在显著的环境衰减，可能是因为秋季水体流量逐渐减少，较夏季浊度降低（P＜0.01），而浊度是由水体中的悬浮颗粒引起的，悬浮颗粒能阻挡光线的穿透[56]，浑浊度上升，则光在水下的传播受限。加之水体溶解氧、盐度等上升（P＜0.01），即使水体中的营养物质低于其他两个季节（P＜0.01），浮游植物也能通过光合作用得以快速积累大量有机物，从而促进自身生长繁殖。Mantel相关性分析表明，水温、pH等环境因子也显著影响着浮游植物群落的分布，秦海娇等[36]、邵海燕等[57]也得到了相似的结论。雅鲁藏布江下游水温均值为10.87℃，相较于邓开开等[58]对浮游植物适宜温度的研究偏低；水体呈弱碱性，利于浮游植物从大气中捕获CO2。研究发现水温和pH也会对浮游植物胞内部分酶活性及叶绿素a浓度产生不同程度的影响[59]，从而通过影响浮游植物光合作用强度控制浮游植物的生长繁殖。此外，如营养盐、电导率等环境因子也会对群落结构具有一定的影响，营养盐是浮游植物生存的物质基础，电导率会影响浮游植物群落多样性与时空分布[60]。
VPA分析结果表明，地理因子的解释率大于环境因子，可能是因为雅鲁藏布江下游水域连通性较高且海拔差异大，使得空间位置变异较大，从而弱化了环境因子对浮游植物群落结构的解释度[7]。但仍有74.75%的部分不能解释，一方面可能是因为部分限制性因子并未纳入研究范围，如浮游动物牧食[61]和水文动态[62]等都能影响浮游植物群落结构，另一方面也可能是因为VPA不能定量解释物种相互作用的影响，而微生物的种间关系可能会影响其群落动态[2]，需要对浮游植物种间关系做进一步分析。
3.4 浮游植物群落的共现网络分析
共现网络分析是推断微生物间相互作用的有力工具[44]，物种间的相互作用（如捕食、竞争和互惠共生）对群落构建、群落对扰动的响应和生态系统的功能具有重要意义[63]。本研究发现雅鲁藏布江下游3个季节共现网络中正相关比例较大，说明浮游植物通过群落协同和生态位互补维持群落的稳定性[2]。由模块化指数、平均路径长度和网络直径可知夏季共现网络具有较高的连通性。降水增强了水文连通性，减少了不同生境之间的物理屏障，使浮游植物具有高扩散率[4]，能够建立更多的相互作用关系，因此夏季网络结构更复杂、紧密。秋季的边、平均度和图密度值较春、夏季低，这主要是由于秋季浮游植物群落受到不同环境压力和复杂的微生物相互作用的影响更大（呈现显著环境衰减），一定程度上使得不适应环境的微生物被过滤死亡，导致秋季具有模块化结构和小世界特性（模块化系数大于0.4）[64]，这也说明雅鲁藏布江下游浮游植物群落的共现网络由春、夏季的复杂演变为秋季的精简与模块化，在秋季形成“模块清晰”的稳定群落结构。
4 结论
本次调查在雅鲁藏布江下游共发现浮游植物269种及变种，隶属于8门10纲22目40科87属，浮游植物以硅藻为主，绿藻、蓝藻次之，筛选出的12 种优势种均为硅藻，群落α多样性在夏季最低，春季最高。通过PCoA分析发现群落组成在季节间存在差异，对β多样性进一步分解分析发现差异来源于周转即物种替换。中性模型及校正随机率均表明随机性过程在雅鲁藏布江下游3个季节中占据主导，距离衰减及浮游植物群落和地理、环境因子的相关性分析表明经度、纬度、海拔等地理因子对浮游植物群落分布具有显著影响，但部分环境因子如水温、pH等也会对浮游植物产生不同程度的影响。方差分解分析也证实了地理因子对雅鲁藏布江下游浮游植物群落的解释率大于环境因子。物种间的相互作用在群落构建中也不可忽视，对雅鲁藏布江下游3个季节进行共现网络分析，发现浮游植物间以协作为主，且秋季的群落结构相较于春季和夏季更精简、稳定。
5 附录
附图Ⅰ见电子版（DOI: 10.18307/2025.0135）。
图1雅鲁藏布江下游样点分布
Fig.1Distribution of sample sites in the lower reaches of Yarlung Zangbo River
图2雅鲁藏布江下游浮游植物群落细胞丰度（a）及物种数（b）
Fig.2Phytoplankton community cell abundance (a) and species number (b) in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River
图3雅鲁藏布江下游浮游植物群落的多样性（a：α多样性；b：群落PCoA分析；c：总β多样性与各组分占比；d：群落β多样性组分分解）（图a中*表示P＜0.05；**表示P＜0.01；ns表示无显著差异）
Fig.3Phytoplankton community diversity in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River (a: α diversity; b: community PCoA analysis; c: total β diversity of the protozoan community and the proportion of each component; d: decomposition of the β diversity component of the community)
图4雅鲁藏布江下游浮游植物群落中性模型（a）、校正随机率数值（b）及根据校正随机率数值划分出的随机性过程和确定性过程所占百分比（c）
Fig.4Neutral model of phytoplankton community (a) , corrected random rate value (b) and percentage of stochastic and deterministic processes based on corrected random rate value (c) in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River
图5雅鲁藏布江下游不同季节的水体理化因子（*表示P＜0.05；**表示P＜0.01；ns表示无显著差异）
Fig.5Physicochemical factors of different seasons in the lower reaches of Yarlung Zangbo River
图6雅鲁藏布江下游浮游植物群落与环境因子Mantel分析（a）及VPA分析（b）
Fig.6Mantel analysis (a) and VPA analysis (b) of phytoplankton community and environmental factors in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River
图7雅鲁藏布江下游浮游植物群落共现网络分析
Fig.7Co-occurrence network analysis of phytoplankton communities in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River
表1雅鲁藏布江下游浮游植物优势种及优势度（Y）
表2雅鲁藏布江下游浮游植物群落共现网络的拓扑结构特征
Liu HL, Cheng WQ, Xiong P et al. Temporal variation of plankton and zoobenthos communities in a freshwater reservoir: Structure feature,construction mechanism,associated symbiosis and environmental response. Ecological Indicators,2023,154:110774. DOI:10.1016/j.ecolind.2023.110774.
Huang ZY, Pan BZ, Zhao XH et al. Hydrological disturbances enhance stochastic assembly processes and decrease network stability of algae communities in a highland floodplain system. Science of the Total Environment,2023,903:166207. DOI:10.1016/j.scitotenv.2023.166207.
Zhu YM, Qi QS, Lu XX et al. Local environmental variables outperform spatial and land use pattern in the maintenance and assembly of phytoplankton communities in the wetland cluster. Journal of Cleaner Production,2023,419:138275. DOI:10.1016/j.jclepro.2023.138275.
Chen Q, Li QH, Ma XY et al. Comparison of functional groups of FG, MFG and MBFG phytoplankton: A case study of three reservoirs in Guizhou Province. Environmental Science,2019,40(9):4061-4071. DOI:10.13227/j.hjkx.201901192.[陈倩, 李秋华, 马欣洋等. FG、MFG和MBFG浮游植物功能群的比较: 以贵州三座水库为例. 环境科学,2019,40(9):4061-4071.]
Yang SX, Yang Q, Li XD et al. Deterministic processes dominate the geographic distribution pattern and community assembly of phytoplankton in typical plateau rivers. Biodiversity Science,2023,31(7):43-57. DOI:10.17520/biods.2023092.[杨胜娴, 杨清, 李晓东等. 确定性过程主导高原典型河流浮游植物地理分布格局和群落构建. 生物多样性,2023,31(7):43-57.]
Wu SH, Dong YZ, Stoeck T et al. Geographic characteristics and environmental variables determine the diversities and assembly of the algal communities in interconnected river-lake system. Water Research,2023,233:119792. DOI:10.1016/j.watres.2023.119792.
Chen K, Meng ZH, Li XM et al. Phytoplankton community structure and driving mechanism of its construction process in autumn in Zhelin Reservoir, Lake Poyang Basin. J Lake Sci,2022,34(2):433-444. DOI:10.18307/2022.0206.[陈康, 孟子豪, 李学梅等. 鄱阳湖流域柘林水库秋季浮游植物群落结构及其构建过程驱动机制. 湖泊科学,2022,34(2):433-444.]
Isabwe A, Yang JR, Wang YM et al. Riverine bacterioplankton and phytoplankton assembly along an environmental gradient induced by urbanization. Limnology and Oceanography,2022,67(9):1943-1958. DOI:10.1002/lno.12179.
Xiao Z, Li H, Li XC et al. Geographic pattern of phytoplankton community and their drivers in lakes of middle and lower reaches of Yangtze River floodplain, China. Environmental Science and Pollution Research,2022,29(55):83993-84005. DOI:10.1007/s11356-022-21657-1.
Jin L, Chen HH, Xue YY et al. The scale-dependence of spatial distribution of reservoir plankton communities in subtropical and tropical China. Science of the Total Environment,2022,845:157179. DOI:10.1016/j.scitotenv.2022.157179.
Deng J, Tong M, Zhang HX et al. Investigation and diversity analysis of plankton community structure in the Xianghe Basin of the Yalu Tsangpo River. Genomics and Applied Biology,2019,38(9):3987-3993. DOI:10.13417/j.gab.038.003987.[邓捷, 童猛, 张红星等. 雅鲁藏布江湘河流域浮游生物群落结构的探究与多样性分析. 基因组学与应用生物学,2019,38(9):3987-3993.]
Li XD, Chao X, Liu HQ et al. Spatitemporal niche of dominant phytoplankton community in the middle reaches of Yarlung Zangbo River. Journal of Ecology,2023,43(18):7746-7760. DOI:10.20103/j.sTXB.202211083206.[李晓东, 巢欣, 刘惠秋等. 雅鲁藏布江中游浮游植物群落优势种时空生态位. 生态学报,2023,43(18):7746-7760.]
Liu HQ, Li XD, Yang Q et al. Evaluation on water ecological health in middle and upper reaches of the Yarlung Zangbo River based on phytoplankton-index of biotic integrity. Journal of Arid Land Resources and Environment,2023,37(9):109-117.[刘惠秋, 李晓东, 杨清等. 基于浮游植物完整性指数的雅鲁藏布江中上游河流水生态健康评价. 干旱区资源与环境,2023,37(9):109-117.]
Li XD, Yang Q, Liu HQ et al. Response of river ecosystem health status to water environment factors in the middle reaches of Yarlung Zangbo River. Environmental Science,2023,44(9):4941-4953. DOI:10.13227/j.hjkx.202211063.[李晓东, 杨清, 刘惠秋等. 雅鲁藏布江中游河流生态系统健康状态对水环境因子的响应. 环境科学,2023,44(9):4941-4953.]
关志华, 陈传友. 西藏河流与湖泊. 北京: 科学出版社,1984.
刘湘伟. 雅鲁藏布江流域水文气象特性分析[学位论文]. 北京: 清华大学,2015.
Liu H, Li XY, Yao ZY. Rainfall erosivity in Yarlung Zangbo River Basin during 1961-2015. Journal of Desert Research,2019,39(2):166-176. DOI:10.7522/j.issn.1000-694X.2018.00136.[刘慧, 李晓英, 姚正毅.1961—2015年雅鲁藏布江流域降雨侵蚀力. 中国沙漠,2019,39(2):166-176.]
Lai M, Chen RS, Liu JF et al. Temporal and spatial evolution of water yield in the lower reaches of the Yarlung Zangbo River and its response to climate and land use change. Pratacultural Science,2022,39(12):2516-2526. DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0241.[赖明, 陈仁升, 刘玖芬等. 雅鲁藏布江下游产水量时空演变及对气候和土地利用变化的响应. 草业科学,2022,39(12):2516-2526.]
章宗涉, 黄祥飞. 淡水浮游生物研究方法. 北京: 科学出版社,1991.
Lu Y, Hu E, Ding YT et al. Structural characteristics and influencing factors of phytoplankton community in Yan River Basin in Northwest China. Journal of Applied Ecology,2023,34(6):1669-1679. DOI:10.13287/j.1001-9332.202306.030.[卢悦, 胡恩, 丁一桐等. 西北地区延河流域浮游植物群落结构特征及影响因素. 应用生态学报,2023,34(6):1669-1679.]
中国科学院青藏高原综合科学考察队. 西藏藻类. 北京: 科学出版社,1992.
朱蕙忠, 陈嘉佑. 中国西藏硅藻. 北京: 科学出版社,2000.
胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类系统分类及生态. 北京: 科学出版社,2016.
国家环境保护总局《水和废水监测分析方法》编委会. 水和废水监测分析方法(第四版). 北京: 中国环境科学出版社,2002.
Margalef R. Perspectives in ecological theory. Oikos,1969,20(2):571. DOI:10.2307/3543237.
Simpson EH. Measurement of diversity. Nature,1949,163(4148):688. DOI:10.1038/163688a0.
Shannon CE, Weaver W, Wiener N. The mathematical theory of communication. Physics Today,1950,3(9):31-32. DOI:10.1063/1.3067010.
Pielou EC. The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology,1966,13:131-144. DOI:10.1016/0022-5193(66)90013-0.
McNaughton SJ. Relationships among functional properties of Californian grassland. Nature,1967,216(5111):168-169. DOI:10.1038/216168b0.
Baselga A. Partitioning the turnover and nestedness components of beta diversity. Global Ecology and Biogeography,2010,19(1):134-143. DOI:10.1111/j.1466-8238.2009.00490.x.
Si XF, Zhao YH, Chen CW et al. Beta-diversity partitioning: Methods,applications and perspectives. Biodiversity Science,2017,25(5):464-480. DOI:10.3969/j.issn.1000-1565.2020.03.012.[斯幸峰, 赵郁豪, 陈传武等. Beta多样性分解: 方法、应用与展望. 生物多样性,2017,25(5):464-480.]
Dixon P. VEGAN,a package of R functions for community ecology. Journal of Vegetation Science,2003,14(6):927-930. DOI:10.1111/j.1654-1103.2003.tb02228.x.
Sloan WT, Lunn M, Woodcock S et al. Quantifying the roles of immigration and chance in shaping prokaryote community structure. Environmental Microbiology,2006,8(4):732-740. DOI:10.1111/j.1462-2920.2005.00956.x.
Ning DL, Deng Y, Tiedje JM et al. A general framework for quantitatively assessing ecological stochasticity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2019,116(34):16892-16898. DOI:10.1073/pnas.1904623116.
Huang H. LinkET: Everything is linkable. R Packge Version 0.0.7.1,2021.
Qin HJ, Shi QY, Zhi GQ et al. Phytoplankton community characteristics and environmental impact factors in Mantis Chuan-Purdu River basin. Journal of Environmental Engineering and Technology. DOI:10.12153/j.issn.1674-991X.20230909.[秦海娇, 史秋月, 支国强等. 螳螂川—普渡河流域浮游植物群落特征及环境影响因子. 环境工程技术学报.]
Zhong JL, Li YH, Zheng MS et al. Effects of different hypersalinity models on the photo-physiological performances and related gene expression in Ulva prolifera. Journal of Marine Sciences,2019,37(2):72-80.[钟佳丽, 李亚鹤, 郑明山等. 不同模式高盐胁迫对浒苔光合生理及相关基因表达的影响. 海洋学研究,2019,37(2):72-80.]
Li XY, Liu Y, Zhang S et al. Spatiotemporal variation of phytoplankton community structure and its influencing factors in the Dalinor Lake. Wetland Science,2023,21(6):897-906.[李兴月, 刘禹, 张生等. 达里诺尔湖浮游植物群落结构的时空变化及其影响因素. 湿地科学,2023,21(6):897-906.]
Li MJ, Wu KY, Meng FF et al. Beta diversity of stream bacteria in Hengduan Mountains: The effects of climatic and environmental variables. Biodiversity Science,2020,28(12):1570-1580. DOI:10.17520/biods.2019390.[李明家, 吴凯媛, 孟凡凡等. 西藏横断山区溪流细菌beta多样性组分对气候和水体环境的响应. 生物多样性,2020,28(12):1570-1580.]
Tan L, Chen C, Zhu KP et al.β diversity of benthic diatoms and its responses to spatial distance and environmental gradients in a subtropical river, Southern China: GDM based analysis. Acta Ecologica Sinica,2023,43(10):4176-4189.[谭琳, 陈慈, 朱昆鹏等. 南亚热带河流底栖硅藻β多样性及其对空间距离与环境梯度的响应——基于广义非相似性模拟的分析. 生态学报,2023,43(10):4176-4189.]
Yang Q, Li XD, Yang SX et al. Protozoan community diversity and its impact factor in the middle reaches of the Yarlung Zangbo River in the wet season. Biodiversity Science,2023,31(4):100-115. DOI:10.17520/biods.2022500.[杨清, 李晓东, 杨胜娴等. 雅鲁藏布江中游丰水期原生动物群落多样性及其影响因子. 生物多样性,2023,31(4):100-115.]
Li ZF, Jiang XM, Wang J et al. Species diversity and maintenance mechanisms of macroinvertebrates in the water source area of the middle route of the South-to-North Water Diversion Project. J Lake Sci,2023,35(6):2059-2086. DOI:10.18307/2023.0634.[李正飞, 蒋小明, 王军等. 南水北调中线水源地河流大型无脊椎动物物种多样性及其维持机制. 湖泊科学,2023,35(6):2059-2086.]
Yu CT, Xiao H, Fan CY et al. Decomposition of β-diversity and its driving factors in shrub communities in Northeast Qinghai Province. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology,2023,29(3):515-522.[余常团, 肖欢, 范春雨等. 青海省东北部灌丛群落β多样性组分分解及其驱动因素. 应用与环境生物学报,2023,29(3):515-522.]
Li XD, Ye F, Xiang H et al. Stochastic processes drive the diversity and composition of methanogenic community in a natural mangrove ecosystem. Marine Environmental Research,2024,195:106373. DOI:10.1016/j.marenvres.2024.106373.
Isabwe A, Yang JR, Wang YM et al. Community assembly processes underlying phytoplankton and bacterioplankton across a hydrologic change in a human-impacted river. Science of the Total Environment,2018,630:658-667. DOI:10.1016/j.scitotenv.2018.02.210.
Zhao XH, Xie E. Reclaimed water influences bacterioplankton and bacteriobenthos communities differently in river networks. Water Research,2023,243:120389. DOI:10.1016/j.watres.2023.120389.
Wang HL, Zhang WL, Li Y et al. Hydrodynamics-driven community coalescence determines ecological assembly processes and shifts bacterial network stability in river bends. Science of the Total Environment,2023,858(Pt 1):159772. DOI:10.1016/j.scitotenv.2022.159772.
Zhang T, Xu S, Yan RM et al. Similar geographic patterns but distinct assembly processes of abundant and rare bacterioplankton communities in river networks of the Taihu Basin. Water Research,2022,211:118057. DOI:10.1016/j.watres.2022.118057.
Yu H, An YJ, Jin DC et al. Effects of chromium pollution on soil bacterial community structure and assembly processes. Environmental Science,2021,42(3):1197-1204. DOI:10.13227/j.hjkx.202010209.[于皓, 安益君, 金德才等. 铬污染对土壤细菌群落结构及其构建机制的影响. 环境科学,2021,42(3):1197-1204.]
Lan GY, Quan F, Yang C et al. Driving factors for soil fungal and bacterial community assembly in topical forest of China. Applied Soil Ecology,2022,177:104520. DOI:10.1016/j.apsoil.2022.104520.
Zeng LP, Wen J, Huang BJ et al. Environmental DNA metabarcoding reveals the effect of environmental selection on phytoplankton community structure along a subtropical river. Environmental Research,2024,243:117708. DOI:10.1016/j.envres.2023.117708.
Yi SK, Li J, Zeng C et al. Horizontal distribution pattern of phytoplankton species composition and richness in the Haihe River Basin. Journal of Environmental Sciences,2013,33(5):1467-1474. DOI:10.13671/j.hjkxxb.2013.05.005.[易少奎, 黎洁, 曾聪等. 海河流域浮游植物物种组成与丰富度水平分布格局. 环境科学学报,2013,33(5):1467-1474.]
卢颖. 祁连山东部主要水系浮游植物群落特征及其影响因素研究[学位论文]. 兰州: 兰州大学,2020.
Yin XW, Ma MD, Pu TX et al. Characteristics of aquatic community structure and driving factors in Weihe River in spring. Chinese Journal of Fisheries,2023,36(5):65-76.[殷旭旺, 马孟迪, 蒲同淆等. 春季渭河水生生物群落结构及其驱动因子分析. 水产学杂志,2023,36(5):65-76.]
Hao M, Zhang JB, Wei M et al. Spring community structure of plankton in Yigongzangbu River. Journal of Hydroecology,2020,41(6):57-64. DOI:10.15928/j.1674-3075.2020.06.007.[郝盟, 张家波, 魏秘等. 易贡藏布江春季浮游生物群落结构特征初步研究. 水生态学杂志,2020,41(6):57-64.]
Allende L, Tell G, Zagarese H et al. Phytoplankton and primary production in clear-vegetated,inorganic-turbid,and algal-turbid shallow lakes from the pampa plain(Argentina). Hydrobiologia,2009,624(1):45-60. DOI:10.1007/s10750-008-9665-9.
Shao HY, Wang Q, Gao CX et al. Analysis of phytoplankton community characteristics and influencing factors in the Yangtze Estuary. Journal of Dalian Ocean University,2024,39(1):124-133.[邵海燕, 王卿, 高春霞等. 长江口浮游植物群落特征及影响因素分析. 大连海洋大学学报,2024,39(1):124-133.]
Deng KK, Li YX, Fang F et al. Influence of nutrients on the in situ growth of algae. Journal of Civil and Environmental Engineering,2021,43(4):162-175.[邓开开, 李奕璇, 方芳等. 营养盐对藻类生长影响的原位实验研究. 土木与环境工程学报: 中英文,2021,43(4):162-175.]
Wang TT, Yang ZJ, Liu DF. Seasonal distribution of chlorophyll-a in Xiangxi Bay of Three Gorges Reservoir and relationship to environment factors. Journal of Hydroecology,2018,39(3):14-21. DOI:10.15928/j.1674-3075.2018.03.003.[汪婷婷, 杨正健, 刘德富. 香溪河库湾不同季节叶绿素a浓度影响因子分析. 水生态学杂志,2018,39(3):14-21.]
Liu M, Song YX, Zhang YX et al. Phytoplankton diversity and community structure in the Jinping Bend of the Yalong River. Freshwater Fisheries,2022,52(1):3-13.[刘猛, 宋以兴, 张逸譞等. 雅砻江大河湾浮游植物多样性及群落结构. 淡水渔业,2022,52(1):3-13.]
Fu JJ, An R, Zhu WB et al. Plankton community structure characteristics in traditional polyculture ponds during main culture period. Chinese Journal of Fisheries,2024,37(1):104-112.[傅建军, 安睿, 朱文彬等. 套养池塘主要养殖阶段浮游生物的群落结构特征. 水产学杂志,2024,37(1):104-112.]
Xiang J, Wu QF, Song R et al. Characteristics of zooplankton and phytoplankton functional groups and evaluation of water quality in recirculating aquaculture ponds. Chinese Journal of Fisheries,2024,37(1):81-89.[向劲, 吴启藩, 宋锐等. 循环水养殖池塘中浮游动植物功能群特征及水质评价. 水产学杂志,2024,37(1):81-89.]
Ren JM, Ye JL, Cui XY et al. Bacterial community(free-living vs particle-attached)assembly driven by environmental factors and a more stable network in the pre-bloom period than post-bloom. International Biodeterioration & Biodegradation,2023,180:105592. DOI:10.1016/j.ibiod.2023.105592.
Mei JL, Chai LJ, Zhong XZ et al. Microbial biogeography of pit mud from an artificial brewing ecosystem on a large time scale: All Roads lead to Rome.mSystems,2023,8(5):e0056423. DOI:10.1128/msystems.00564-23.